嗅球の発達：糸球体形成におけるグリア神経相互作用の証拠

嗅球（OB）糸球体は、臭気情報の処理において長い間機能性ユニットと見なされてきました。最近、同じ臭気剤受容体遺伝子を発現する嗅覚受容体ニューロン（ORN）の軸索が、OBの2つまたは少数の地形固定糸球体に収束することが示されています。糸球体の発生中のORN軸索、僧帽弁/房細胞樹状突起、吸湿性細胞、およびグリア細胞間の相互作用は、この受容体遺伝子糸球体トポグラフィーに照らして非常に重要です。哺乳類の嗅覚糸球体の発達を調査するために、胚性および初期出生後発達全体で、radial骨骨lia（RG）、星状細胞、ORNS、JG細胞、僧帽弁樹状突起、および嗅覚シュワン細胞間の関係を調査しました。我々の結果は、糸球体が細胞イベントの不変シーケンスを通じて形成されることを示しています。（1）先駆的なORN軸索は、約E11-14の吻側終脳に接触します。（2）E15-16で、RG分岐で2つの神経叢を形成し始めます。1つは脳室下層に位置し、もう1つは推定僧帽細胞層に表面的です。（3）E17-18では、ORN軸索は、外側のradial骨斑性に表面的な密なバンドに蓄積します。（4）E19-20では、RGおよび星状細胞からのプロセスが後援し始めて、グリア房、またはグリア糸球体を形成します。これらのグリア糸球体の形成と一致して、グリアのプロセスと混ざり合い、形成されたglomeruliを形成します。（5）E21からP0で、JG細胞は糸球体を取り巻く位置に移動し始め、（6）、P4では、僧帽細胞の頂端房は単一の糸球体に限定されます。興味深いことに、糸球体発達は、明確な吻側から尾部勾配でも発生します。つまり、吻側obの糸球体は、尾骨OBの糸球体よりも早く発生しますが、電球の任意の時点での細胞イベントのシーケンスは不変です。これらの結果は、糸球体がOrn Axon-Glia接触から始まる特定の空間的配列で形成され、次にJG細胞の到着、そして最後に僧帽弁細胞の頂端樹状突起制限で形成されることを示しています。

Olfactory bulb (OB) glomeruli have long been considered functional units in the processing of odor information. Recently, it has been shown that axons from olfactory receptor neurons (ORNs) expressing the same odorant receptor gene converge onto two or a few topographically fixed glomeruli in the OB. The interactions between ORN axons, mitral/tufted cell dendrites, juxtaglomerular (JG) cells, and glial cells during the development of glomeruli is of great importance in light of this receptor gene glomerular topography in the primary olfactory projection. To explore the development of mammalian olfactory glomeruli, we investigated the relationships among radial glia (RG), astrocytes, ORNs, JG cells, mitral/tufted cell dendrites, and olfactory Schwann cells throughout embryonic and early postnatal development. Our results indicate that glomeruli are formed through an invariant sequence of cellular events: (1) pioneering ORN axons contact the rostral telencephalon at approximately E11-14, which coincides with the onset of morphologic changes in telencephalic RG; (2) at E15-16, RG branch and begin to form two plexuses, one located in the subventricular layer and the other superficial to the presumptive mitral cell layer; (3) at E17-18, ORN axons accumulate in a dense band superficial to the outer radial glia plexus; (4) at E19-20, processes from RG and astrocytes begin to ramify to form glial tufts, or glial glomeruli. Coincident with the formation of these glial glomeruli, ORN axons intermingle with the glial processes and form proto-glomeruli; (5) at E21 to P0, JG cells begin to migrate into position surrounding glomeruli, (6) and at P4, the apical tuft of mitral cells becomes restricted to a single glomerulus. Interestingly, glomerular development also occurs in a distinct rostral to caudal gradient. That is, glomeruli in the rostral OB develop earlier than those in the caudal OB, but the sequence of cellular events at any point in the bulb is invariant. These results demonstrate that glomeruli are formed in a specific spatiotemporal sequence beginning with ORN axon-glia contacts, then JG cell arrival, and finally mitral cell apical dendrite restriction.