軸索mRNA：脊椎動物と無脊椎動物の機能的意義

定義されたmRNA種の異なる細胞質領域への並べ替えは、ニューロンを含む多くの細胞タイプで動物界全体で観察されます。過去数年間、神経細胞の樹状突起へのmRNA局在は詳細に特徴付けられてきました。これらの転写産物の機能的役割は明らかであるように見えます。樹状突起には基本的な翻訳機構が装備されているため、特定のタンパク質が現地で合成される可能性があります。脊椎動物ニューロンの軸索へのmRNAの標的化はあまり理解されていません。金魚のモースナーニューロンなどの脊椎動物の神経細胞の中には、軸索区画内にリボソームがあるように見えるいくつかの脊椎動物神経細胞があるとしても、進行中の局所翻訳の証拠は依然として予備的です。最も分化した哺乳類ニューロンでは、軸索にはmRNAとタンパク質合成機械がないと考えられています。いくつかの神経細胞タイプは、軸索ドメイン内のかなりの量の異なるmRNA種を抱えていますが、その機能的重要性は今日までとらえどころのないままです。最近の証拠は、将来の軸索や局所翻訳を含む神経根へのmRNA輸送が神経細胞の成熟に役割を果たす可能性があることを示唆しています。若いニューロンの軸索へのmRNA標的化は、分化と厳密に相関しています。完全に成熟したニューロンではもはや観察されません。最後に、長年にわたり、無脊椎動物ニューロンは軸索mRNA輸送とその生理学的関連性を調査するためのモデルシステムとして機能してきました。タンパク質合成が軸索ドメインで起こることは間違いありません。ただし、無脊椎動物ニューロンは、軸索と呼ばれる1種類のニューライトのみを発達させると考える必要があります。これらの軸索は、樹状突起と軸索の特性を組み合わせているため、脊椎動物神経細胞の軸索と比較すると異なります。実際、現在の証拠は、無脊椎動物神経細胞の軸索mRNAが脊椎動物ニューロンの樹状突起に存在する転写産物の機能に匹敵する機能を持っているという見解を支持しています。

Sorting of defined mRNA species to distinct cytoplasmic regions is observed throughout the animal kingdom in many cell types, including neurons. During the past years, mRNA localization to dendrites of nerve cells has been characterized in detail. The functional role of these transcripts appears to be obvious: Since dendrites are equipped with the basic translational machinery, certain proteins are likely to be synthesized on-site. Targeting of mRNAs to the axon of vertebrate neurons is less well understood. Even though some vertebrate nerve cells such as goldfish Mauthner neurons seem to have ribosomes within the axonal compartment, evidence for ongoing local translation is still preliminary. In most differentiated mammalian neurons the axon is thought to lack mRNAs and a protein synthesizing machinery. Although a few nerve cell types harbour substantial amounts of distinct mRNA species within the axonal domain, their functional significance has remained elusive until today. Recent evidence suggests that mRNA transport to neurites including the future axon and local translation might play a role in nerve cell maturation. mRNA targeting to the axon of young neurons is strictly correlated with differentiation. It is no longer observed in fully matured neurons. Finally, for many years invertebrate neurons have served as model systems to investigate axonal mRNA transport and its physiological relevance. There is no doubt that protein synthesis does take place in the axonal domain. However, it has to be considered that invertebrate neurons develop only one type of neurite, referred to as the axon. These axons are different when compared with those of vertebrate nerve cells since they combine characteristics of dendrites and axons. In fact, current evidence supports the view that the axonal mRNAs in invertebrate nerve cells have functions comparable to those of transcripts residing in the dendrites of vertebrate neurons.