ショウジョウバエのギャップ遺伝子ハンチバックによる胸部パターン

局所的な遺伝子発現パターンは、すべての多細胞動物に身体計画を確立するために重要です。ショウジョウバエでは、ギャップ遺伝子のハンチバック（HB）は、胚の前領域で動的なパターンで発現しています。HBタンパク質は、最初に前領域での後部ギャップ遺伝子の発現を防ぐ浅い母体勾配として検出されます。Hb mRNAはまた、等角度で発現し、最初には二等分裂（BCD）形態素によって制御される広い前領域として、次にパラデグセグメント4（PS4）の位置のストライプで発現します。ここでは、PS4-HBストライプが、広範なドメインが低下し始めるまで持続するタンパク質の局所的なピークを生成することにより、前部HB勾配のプロファイルを変化させることを示します。このピークは、中胸部（T2）セグメントの形成に特に必要です。分子レベルでは、PS4-HBストライプはホメオティック遺伝子アンテナペディアの活性化に重要ですが、母体とBCD依存性HBの組み合わせによって形成されるHB抑制活性の勾配には影響しません。抑制勾配は、GAP遺伝子Kruppel（KR）、KNIRPS（KNI）、および巨大（GT）、およびホメオティック遺伝子Ultrabithorax（UBX）など、いくつかの標的遺伝子の位置を確立するために重要です。GT、KNI、およびUBXの抑制には異なるHB濃度で十分ですが、KRの抑制には非常に高いレベルのHB、または組み合わせメカニズムが必要です。これらの結果は、HB転写の個々の相が、時間的および空間的に重複して、初期胚形成に特定のパターニング機能に寄与することを示唆しています。

Localized gene expression patterns are critical for establishing body plans in all multicellular animals. In Drosophila, the gap gene hunchback (hb) is expressed in a dynamic pattern in anterior regions of the embryo. Hb protein is first detected as a shallow maternal gradient that prevents expression of posterior gap genes in anterior regions. hb mRNA is also expressed zygotically, first as a broad anterior domain controlled by the Bicoid (Bcd) morphogen, and then in a stripe at the position of parasegment 4 (PS4). Here, we show that the PS4-hb stripe changes the profile of the anterior Hb gradient by generating a localized peak of protein that persists until after the broad domain has started to decline. This peak is required specifically for the formation of the mesothoracic (T2) segment. At the molecular level, the PS4-hb stripe is critical for activation of the homeotic gene Antennapedia, but does not affect a gradient of Hb repressive activity formed by the combination of maternal and Bcd-dependent Hb. The repressive gradient is critical for establishing the positions of several target genes, including the gap genes Kruppel (Kr), knirps (kni), and giant (gt), and the homeotic gene Ultrabithorax (Ubx). Different Hb concentrations are sufficient for repression of gt, kni, and Ubx, but a very high level of Hb, or a combinatorial mechanism, is required for repression of Kr. These results suggest that the individual phases of hb transcription, which overlap temporally and spatially, contribute specific patterning functions in early embryogenesis.