真核生物の咽頭栄養性起源と原生動物の系統学的分類

真核生物と古細菌は新村クレードを形成しており、古細菌のみで断片化された遺伝子と多くの配列ツリーによって決定的に示されているように、姉妹関係にあります。この姉妹関係は、真核生物が古細菌とαプロテオバクテリアの融合によって誕生したというすべての理論に反論するものであり、真核生物と放線細菌に特有の多くの特徴を説明することもできていない。私は、ほとんどの真核生物の細胞特性（貪食、ペルオキシソームを含む内膜系、細胞骨格、核、有糸分裂、性別）の本質的に自家的な起源は部分的に重複しており、アルファからのミトコンドリアの共生起源と相乗効果があると主張することにより、真核生物起源の貪食理論を修正します。 -プロテオバクテリア。これらの根本的な革新は、ネオムランの共通祖先の派生株で起こりました。このネオムラン自体は、真核生物と古細菌の分岐の直前に、ムレインペプチドグリカンをN結合型で置換することにより、真正細菌の祖先であるステロールを生成できる放線細菌の好細菌に大幅な変更を加えて進化しました。糖タンパク質や他の多数のネオムラン共通の新規性。硬いネオムラン壁の柔軟な表面コートへの変換と、それに関連する貪食の起源は、内膜系、細胞骨格、核の組織化と分裂、性的生活環の進化に貢献しました。繊毛は共生ではなく、細胞骨格の自家的特殊化によって進化しました。私は、祖先真核生物は、好気性アメーボ動物の動物鞭毛動物ファランステリウムのように、単一の中心小体 (unikont) と微小管の単純な中心体円錐を備えた単毛生物であったと主張します。私は、単一の後繊毛を持つオピストコント（動物、チョウアノゾア、菌類）と、祖先に前繊毛が存在するため「前コント」と呼ばれる他のすべての真核生物との分岐点にある真核生物の木の根を推測しています。アンテロコントは、祖先的にはユニコントである可能性のあるアメーボゾアと、「ビコント」と名付けられた広大な祖先的に双毛類のクレードで構成されています。一見矛盾しているrRNAとタンパク質のツリーは、機構的に説明可能な長枝の歪みが許容される場合、互いに調和し、この超微細構造の解釈を調和させることができます。 Bikonts は 2 つのグループで構成されます。皮質鞭毛虫は、より若い前繊毛を持ち、中心体錐体を持たず、祖先的には成熟した後部中心小体の両側に微小管帯を持つ半硬質の細胞皮質を持ちます。およびリザリア[ケルコゾア門（現在は新生Ascetosporea classisを含む）、新生レタリア門、新ヘリオゾア門およびアプソゾア門からなる新しいインフラ界]は、中心体錐体または放射状微小管と2つの微小管根と柔らかい表面を持ち、しばしば網状仮足を伴う。皮質鞭毛虫は、光核生物（両方とも皮質肺胞を祖先とするプランタ科とクロムアルベオレート）とエクスカヴァータ（3つの微小管根を祖先とするルコゾア、ディシクリスタタ、アーケゾアからなる新しい原生動物界）で構成されます。すべての基礎的な真核生物の放射線はミトコンドリア好気性菌のものでした。ハイドロゲノソームはずっと後になってミトコンドリアから多系統的に進化し、ゲノムが消滅した後も長い間その二重エンベロープが残っていたことは、膜遺伝の顕著な例である。私は、ここで認識されている 13 の原生動物門間の関係を議論し、ランケスターによる 1878 年の原生動物の皮質類への分割 (Excavata、Alveolata; 顕著な皮質微小管と祖先的に局在化した細胞口類を伴う -- おそらく傍脳類は二次的に細胞骨格を内部化した) を亜界として更新することにより、高等原生動物の分類を修正する。およびギムノミクサ[サルコマスティゴタ(コアノゾア、アメーボゾア)およびリザリアのインフラ界。両方とも祖先的に、放射状一重項微小管の非皮質細胞骨格と、拡散摂食を伴う比較的柔らかい細胞表面を持っています。真核生物の根はほぼ確実にギムノミクサ内にあり、おそらく肉腫門類、コルチカタ類に由来します。皮質肺胞を持つ皮質鞭毛虫宿主における葉緑体の単一の共生起源に続き、この祖先植物は急速に緑藻類、緑色植物、紅藻類へと放射状に広がりました。その後、二次共生生物は色素体を異なる宿主に側方移入して、さらに複雑な細胞キメラを作成しました。おそらく 3 回だけです。紅藻類からクロムアルベオラータの祖先である皮質鞭毛虫 (クロミスタとアルベオラータ)、緑藻類から二次単毛虫虫類に移行してクロララクネ類を形成し、光合成ユーグレナを産出するために、ビシリ動物に独立して掘削されます。真核生物の藻類の共生生物が関与する三次共生発生により、2つまたは3つの渦鞭毛藻系統のペリジニン含有色素体が置き換えられましたが、主要な新規グループは生成されませんでした。真核生物の起源とよく解明された一次分岐は、おそらく約8億5000万年前のクライオゲニアン時代に起こったと考えられており、分子の「時計」の不当な逆外挿や、初期の大型微生物の化石や生物の「真核生物」としての疑わしい解釈によって示唆されるものよりも、はるかに最近のものである。さらに古代のステレーン。葉緑体の起源と、クロムアルベオラートを作成するための紅藻類の皮質鞭毛虫への共生的取り込みは、どちらも約5億8000万年前にヴァランゲリアン雪玉地球が溶けた後のビッグバンで起こった可能性があり、それによってその後のカンブリア紀の動物と原生生物の爆発を刺激した。同時の、分解能の低いオピストコント放射線とアンテロコント放射線の形態。

Eukaryotes and archaebacteria form the clade neomura and are sisters, as shown decisively by genes fragmented only in archaebacteria and by many sequence trees. This sisterhood refutes all theories that eukaryotes originated by merging an archaebacterium and an alpha-proteobacterium, which also fail to account for numerous features shared specifically by eukaryotes and actinobacteria. I revise the phagotrophy theory of eukaryote origins by arguing that the essentially autogenous origins of most eukaryotic cell properties (phagotrophy, endomembrane system including peroxisomes, cytoskeleton, nucleus, mitosis and sex) partially overlapped and were synergistic with the symbiogenetic origin of mitochondria from an alpha-proteobacterium. These radical innovations occurred in a derivative of the neomuran common ancestor, which itself had evolved immediately prior to the divergence of eukaryotes and archaebacteria by drastic alterations to its eubacterial ancestor, an actinobacterial posibacterium able to make sterols, by replacing murein peptidoglycan by N-linked glycoproteins and a multitude of other shared neomuran novelties. The conversion of the rigid neomuran wall into a flexible surface coat and the associated origin of phagotrophy were instrumental in the evolution of the endomembrane system, cytoskeleton, nuclear organization and division and sexual life-cycles. Cilia evolved not by symbiogenesis but by autogenous specialization of the cytoskeleton. I argue that the ancestral eukaryote was uniciliate with a single centriole (unikont) and a simple centrosomal cone of microtubules, as in the aerobic amoebozoan zooflagellate Phalansterium. I infer the root of the eukaryote tree at the divergence between opisthokonts (animals, Choanozoa, fungi) with a single posterior cilium and all other eukaryotes, designated 'anterokonts' because of the ancestral presence of an anterior cilium. Anterokonts comprise the Amoebozoa, which may be ancestrally unikont, and a vast ancestrally biciliate clade, named 'bikonts'. The apparently conflicting rRNA and protein trees can be reconciled with each other and this ultrastructural interpretation if long-branch distortions, some mechanistically explicable, are allowed for. Bikonts comprise two groups: corticoflagellates, with a younger anterior cilium, no centrosomal cone and ancestrally a semi-rigid cell cortex with a microtubular band on either side of the posterior mature centriole; and Rhizaria [a new infrakingdom comprising Cercozoa (now including Ascetosporea classis nov.), Retaria phylum nov., Heliozoa and Apusozoa phylum nov.], having a centrosomal cone or radiating microtubules and two microtubular roots and a soft surface, frequently with reticulopodia. Corticoflagellates comprise photokaryotes (Plantae and chromalveolates, both ancestrally with cortical alveoli) and Excavata (a new protozoan infrakingdom comprising Loukozoa, Discicristata and Archezoa, ancestrally with three microtubular roots). All basal eukaryotic radiations were of mitochondrial aerobes; hydrogenosomes evolved polyphyletically from mitochondria long afterwards, the persistence of their double envelope long after their genomes disappeared being a striking instance of membrane heredity. I discuss the relationship between the 13 protozoan phyla recognized here and revise higher protozoan classification by updating as subkingdoms Lankester's 1878 division of Protozoa into Corticata (Excavata, Alveolata; with prominent cortical microtubules and ancestrally localized cytostome--the Parabasalia probably secondarily internalized the cytoskeleton) and Gymnomyxa [infrakingdoms Sarcomastigota (Choanozoa, Amoebozoa) and Rhizaria; both ancestrally with a non-cortical cytoskeleton of radiating singlet microtubules and a relatively soft cell surface with diffused feeding]. As the eukaryote root almost certainly lies within Gymnomyxa, probably among the Sarcomastigota, Corticata are derived. Following the single symbiogenetic origin of chloroplasts in a corticoflagellate host with cortical alveoli, this ancestral plant radiated rapidly into glaucophytes, green plants and red algae. Secondary symbiogeneses subsequently transferred plastids laterally into different hosts, making yet more complex cell chimaeras--probably only thrice: from a red alga to the corticoflagellate ancestor of chromalveolates (Chromista plus Alveolata), from green algae to a secondarily uniciliate cercozoan to form chlorarachneans and independently to a biciliate excavate to yield photosynthetic euglenoids. Tertiary symbiogenesis involving eukaryotic algal symbionts replaced peridinin-containing plastids in two or three dinoflagellate lineages, but yielded no major novel groups. The origin and well-resolved primary bifurcation of eukaryotes probably occurred in the Cryogenian Period, about 850 million years ago, much more recently than suggested by unwarranted backward extrapolations of molecular 'clocks' or dubious interpretations as 'eukaryotic' of earlier large microbial fossils or still more ancient steranes. The origin of chloroplasts and the symbiogenetic incorporation of a red alga into a corticoflagellate to create chromalveolates may both have occurred in a big bang after the Varangerian snowball Earth melted about 580 million years ago, thereby stimulating the ensuing Cambrian explosion of animals and protists in the form of simultaneous, poorly resolved opisthokont and anterokont radiations.