現代の人間と一般的なチンパンジーにおける頭蓋骨の個体発生研究：三次元宣教分析で再考されたネオテニック仮説

異種の研究は、異なる種の臓器の個体発生軌跡を比較しています。ここでは、一般的なチンパンジーと現代の人間の頭蓋骨です。成長軌道には、サイズ、形状、および個体年齢の3つのパラメーターが必要です。Procrustesメソッドの大きな利点の1つは、頭蓋骨などの臓器全体のサイズと形状の正確な定義です。推定された個体年齢（歯科段階）がプロットに追加され、成長軌跡を比較するためのグラフィカルな表現を提供します。さまざまな成長段階で、41個のホモサピエンスと50個のパントログロイティテスの頭蓋骨を使用しました。すべての標本のプロクラストの重ね合わせは、統計的手順（主成分分析、多変量回帰、および判別関数）によって完了し、サイズに関連する形状の変化（チンパンジーと人間に共通するアロメトリー）、および種間形状の違い（判別関数）を計算しました。結果は、人間の頭蓋骨のネオテニック理論（Sensu Gould [1977]存在形成と系統発生、ケンブリッジ：ハーバード大学出版局、Alberch et al。[1979]古生物学5：296-317）が、わずかに修正します。人間の成長は、チンパンジーに関する変化（サイズ形状の共変動）と形状のみ（サイズ形状の解離）の両方の点で明らかに遅れています。成長の終わりに、人間の成体の頭蓋骨は、永続的な歯のない幼いチンパンジーと同等のアロメトリック形状（サイズ関連の形状）に達し、成人チンパンジーと同等のサイズに相当します。我々の結果は、ヒトのネオテニーには形状遅延（ペドモルフェス症）だけでなく、相対的な成長速度の変化も含まれることを示しています。最初の臼歯の噴火の前に、人間の成長が加速され、その後、チンパンジーの成長と比較して、参照として強く減速します。これには複雑なプロセスが必要です。これは、これらの種が成虫段階で同じ全体的な（つまり、脳 +顔）サイズに達する理由を説明します。ネオテニックな特性は、主に脳化の機能に関係しているように見えますが、頭蓋骨の他の部分ではありません。判別関数に基づいた我々の結果は、追加の構造特性（人間に固有の形状の非相対測定部分に対応する）が頭蓋骨の他の部分にかなり位置していることを明らかにしています。それらは主に、二足歩道主義に関連する頭の平衡、および呼吸器および咀asticalの機能に関係しています。したがって、予後の減少、屈曲した頭蓋底（口蓋に近づく孔孔の前方位置）、顔の前部の減少、グラベラの減少、および顕著な鼻は、主に何もない機能的革新に対応しています人間の進化におけるネオテニックプロセスと関係があります。ここで使用されている統計分析は、表面的に少年の特性に似ているために古典的にペドモルフィックと説明されているいくつかの特性が、実際には成長とは無関係であることを指摘する可能性を与えてくれます。

Heterochronic studies compare ontogenetic trajectories of an organ in different species: here, the skulls of common chimpanzees and modern humans. A growth trajectory requires three parameters: size, shape, and ontogenetic age. One of the great advantages of the Procrustes method is the precise definition of size and shape for whole organs such as the skull. The estimated ontogenetic age (dental stages) is added to the plot to give a graphical representation to compare growth trajectories. We used the skulls of 41 Homo sapiens and 50 Pan troglodytes at various stages of growth. The Procrustes superimposition of all specimens was completed by statistical procedures (principal component analysis, multivariate regression, and discriminant function) to calculate separately size-related shape changes (allometry common to chimpanzees and humans), and interspecific shape differences (discriminant function). The results confirm the neotenic theory of the human skull (sensu Gould [1977] Ontogeny and Phylogeny, Cambridge: Harvard University Press; Alberch et al. [1979] Paleobiology 5:296-317), but modify it slightly. Human growth is clearly retarded in terms of both the magnitude of changes (size-shape covariation) and shape alone (size-shape dissociation) with respect to the chimpanzees. At the end of growth, the adult skull in humans reaches an allometric shape (size-related shape) which is equivalent to that of juvenile chimpanzees with no permanent teeth, and a size which is equivalent to that of adult chimpanzees. Our results show that human neoteny involves not only shape retardation (paedomorphosis), but also changes in relative growth velocity. Before the eruption of the first molar, human growth is accelerated, and then strongly decelerated, relative to the growth of the chimpanzee as a reference. This entails a complex process, which explains why these species reach the same overall (i.e., brain + face) size in adult stage. The neotenic traits seem to concern primarily the function of encephalization, but less so other parts of the skull. Our results, based on the discriminant function, reveal that additional structural traits (corresponding to the nonallometric part of the shape which is specific to humans) are rather situated in the other part of the skull. They mainly concern the equilibrium of the head related to bipedalism, and the respiratory and masticatory functions. Thus, the reduced prognathism, the flexed cranial base (forward position of the foramen magnum which is brought closer to the palate), the reduced anterior portion of the face, the reduced glabella, and the prominent nose mainly correspond to functional innovations which have nothing to do with a neotenic process in human evolution. The statistical analysis used here gives us the possibility to point out that some traits, which have been classically described as paedomorphic because they superficially resemble juvenile traits, are in reality independent of growth.