細菌とファージの記憶

生物系の状態が現在の条件だけによって決定されるのではなく、その過去の歴史に依存するときはいつでも、システムにはメモリがあると言えます。バクテリアとバクテリオファージは、さまざまなメモリメカニズムを使用しており、その一部は適応的価値を伝えているようです。遺伝的タイプの遺伝性記憶は、特定のDNA配列のプログラムされた反転であり、これが遺伝子発現の代替パターン間の切り替えを引き起こします。遺伝性メモリは、エピジェネティックな回路に基づいている可能性があります。この回路では、2つの可能な定常状態を持つシステムが、正のフィードバックループによってどちらか一方の状態にロックされます。エピジェネティックな状態は、さまざまな細胞プロセスで観察されており、多様なメカニズムによって維持されています。これらのいくつかには、娘分子に安定して伝染し、DNAタンパク質の相互作用に影響を与える可能性のある代替DNAメチル化パターンが含まれます（例：遺伝子転写）。他のメカニズムは、タンパク質が継続的な合成のために適切な条件を確立する自己触媒ループを活用します。核酸以外のテンプレートポリマー（たとえば、細胞壁の成分）もエピジェネティックな状態を伝播する可能性があります。非適切な記憶は、ファージDNAの宿主制定修飾や略奪的な細菌のヒッチハイクなど、以前の宿主の特徴を持つ寄生生物によって例示されます。既知の例の不均一な性質は、細菌とファージの記憶メカニズムの広範な発生を示している可能性があります。ただし、原核生物のメモリデバイスの実際の範囲、多様性、および潜在的な選択的価値は、実験的に対処されていないままです。

Whenever the state of a biological system is not determined solely by present conditions but depends on its past history, we can say that the system has memory. Bacteria and bacteriophage use a variety of memory mechanisms, some of which seem to convey adaptive value. A genetic type of heritable memory is the programmed inversion of specific DNA sequences, which causes switching between alternative patterns of gene expression. Heritable memory can also be based on epigenetic circuits, in which a system with two possible steady states is locked in one or the other state by a positive feedback loop. Epigenetic states have been observed in a variety of cellular processes, and are maintained by diverse mechanisms. Some of these involve alternative DNA methylation patterns that are stably transmitted to daughter molecules and can affect DNA-protein interactions (e.g., gene transcription). Other mechanisms exploit autocatalytic loops whereby proteins establish the proper conditions for their continued synthesis. Template polymers other than nucleic acids (e.g., components of the cell wall) may also propagate epigenetic states. Non-heritable memory is exemplified by parasitic organisms that bear a signature of their previous host, such as host-controlled modification of phage DNA or porin hitchhiking in predatory bacteria. The heterogeneous nature of the examples known may be indicative of widespread occurrence of memory mechanisms in bacteria and phage. However, the actual extent, variety and potential selective value of prokaryotic memory devices remain open questions, still to be addressed experimentally.