グループIIイントロン：大きな天然リボザイムの構造と触媒の汎用性

グループIIイントロンは、特定の原生生物、菌類、藻類、植物のオルガネラで発見された大きく、天然の触媒RNAまたはリボザイムであり、最近でも原核生物でも発見されました。in vitroでは、一部のメンバーは、隣接するエクソンに加わり、典型的なラリアット形式でイントロンを放出する2つの連続したエステル交換反応により、RNA以前から自己スプライスすることがわかりました。自己分割とは別に、グループIIイントロンについては、驚くべき触媒汎用性を示す他のさまざまなin vitro活動が検出されています。グループIIイントロンは、5 'および3'スプライスジャンクションを近接にする中央ホイールから放射される6つのドメインで構成される保存された二次構造に折りたたまれます。ドメイン1は、その活性構造でイントロンを組み立てる分子足場を送達すると想定される最大のドメインであり、ドメイン5はリボザイムの活性部位を表す系統発生的に最も保存された部分です。in vivoでは、すべてではないにしても多くのもののスプライシング反応は、イントロン自体（マチュレーゼ）によってコードされるか、宿主生物の他の遺伝子によってコードされるタンパク質によって支援されます。これまで知られている宿主タンパク質は、追加の細胞機能を持ち、進化中にスプライシングに適合しているようです。タンパク質をコードするグループIIイントロンの一部は、モバイル遺伝的要素としても作用することが示されていました。それらは、同じ遺伝子（ホーミング）のイントロンのない対立遺伝子に効率的に統合し、はるかに低い周波数で異所性部位（転置）に統合できます。モビリティプロセスは、イントロンエンコードされたタンパク質機能（エンドヌクレアーゼと逆転写酵素）とイントロンRNAに依存します。このレビューは、構造/関数の関係と、構造的に最も複雑なグループIIイントロンの反応の可能性に関する包括的な調査を提供しますが、in vitroおよびin vivoで触媒レパートリーを見るときの最も魅力的なリボザイムも提供します。

Group II introns are large, natural catalytic RNAs or ribozymes that were discovered in organelles of certain protists, fungi, algae, and plants and more recently also in prokaryotic organisms. In vitro, some members were found to self-splice from their pre-RNAs by two consecutive transesterification reactions joining the flanking exons and releasing the intron in a typical lariat form. Apart from self-splicing, a variety of other in vitro activities have been detected for group II introns demonstrating their amazing catalytic versatility. Group II introns fold into a conserved secondary structure consisting of six domains radiating from a central wheel that brings the 5' and 3' splice junction into close proximity. Domain 1 is the largest domain that is assumed to deliver the molecular scaffold assembling the intron in its active structure, while domain 5 is the phylogenetically most conserved part that represents the active site of the ribozyme. In vivo, the splicing reaction of many, if not all group II introns is assisted by proteins either encoded by the introns themselves (maturases), or encoded by other genes of the host organisms. The host proteins known to date have additional cellular functions and seem to have been adapted for splicing during evolution. Some of the protein-encoding group II introns were also shown to act as mobile genetic elements. They can integrate efficiently into intronless alleles of the same gene (homing) and at much lower frequencies into ectopic sites (transposition). The mobility process depends on intron encoded protein functions (endonuclease and reverse transcriptase) and on the intron RNA. This review provides a comprehensive survey of the structure/function relationships and the reaction potential of group II introns, the structurally most complicated, but also most fascinating ribozymes when looking at their catalytic repertoire in vitro and in vivo.