Mads-Box遺伝子の主要なクレードと顕花植物の発達と進化におけるそれらの役割

Mads-Box遺伝子は、根から花、果物の発達に至るまで、顕花植物の多様な発達プロセスを制御する転写因子のファミリーをコードします。（ほぼ）完全なシロイヌナズナのゲノムのシーケンスにより、シロイヌナズナのすべてのMADSボックス遺伝子の（ほぼ）の識別が可能になりました。MADSボックス遺伝子は、I型およびII型遺伝子と呼ばれる2つの大きなグループに分かれています。タイプII遺伝子は、動物と菌類のMef2様遺伝子と植物のMIKC型遺伝子を含む。MIKC型遺伝子の大部分はMIKC（C）型であり、発現パターンまたは変異体の表現型が知られているすべての植物MADSボックス遺伝子を含む。系統発生の再構築により、MIKC（C）型遺伝子のほぼすべてを12の主要な遺伝子クレードに細分化できます。各クレードは、シロイヌナズナからの1〜6個のパラログと他の種子植物の推定オーソログを含むものです。ここでは、MIKC（C）型遺伝子を進化的文脈に配置するために、MADSボックス遺伝子ツリーの深い分岐について簡単に説明します。MIKC（C）型遺伝子のすべてのクレードについて、シロイヌナズナのメンバーと他の系統発生的に有益な植物種のよく研究されたメンバーについて知られていることをレビューします。遺伝子サンプリングと系統発生の再構築により、異なるクレードの年齢の最小限の推定値を提供します。12の主要な遺伝子クレードのうち7つ、すなわちAg、Agl6-、Agl12-、def+glo-（b）、ggm13-（b（s））、stmads11-およびtm3様遺伝子が存在する可能性が高いことがわかります。すでに300mya約300myaであるAngiosperms and Gymnosperpyの最新の祖先にいます。他の3つのクレード、すなわちAgl2-、Agl17-、およびSqua-like遺伝子は、少なくとも200 MyaのモノコットとEudicotsの最新の共通の祖先にすでに存在していました。2つの遺伝子クレードのみ、AGL15様遺伝子（シロイヌナズナの2つの遺伝子）とBrashicae以外の植物からのFLC様遺伝子（6つの遺伝子）メンバーはまだ報告されていません。同様に、他の顕花植物種であるTM8様遺伝子から知られている1つの古代のクレードのみが、シロイヌナズナでは表されません。これらの発見は、シロイヌナズナのMADSボックス遺伝子の多様性がかなり古く、他の顕花植物の代表であることを明らかにしています。したがって、私たちの研究は、比較的若いパラログを除き、他のすべての顕花植物のMADSボックス遺伝子のセットを予測するのに役立つ可能性があります。さまざまな遺伝子クレードについては、祖先および導出された遺伝子機能を特定し、種子の植物の発達と進化に対するこれらのクレードの重要性をレビューしようとします。私たちは、その重要性に関する洞察が最近急速に増加した遺伝子クレードに特に重点を置いています。

MADS-box genes encode a family of transcription factors which control diverse developmental processes in flowering plants ranging from root to flower and fruit development. Sequencing of (almost) the complete Arabidopsis genome enabled the identification of (almost) all of the Arabidopsis MADS-box genes. MADS-box genes have been divided in two large groups, termed type I and type II genes. The type II genes comprise the MEF2-like genes of animals and fungi and the MIKC-type genes of plants. The majority of MIKC-type genes are of the MIKC(c)-type, which includes all plant MADS-box genes for which expression patterns or mutant phenotypes are known. By phylogeny reconstruction, almost all of the MIKC(c)-type genes can be subdivided into 12 major gene clades, each clade comprising 1-6 paralogs from Arabidopsis and putative orthologs from other seed plants. Here we first briefly describe the deep branching of the MADS-box gene tree to place the MIKC(c)-type genes into an evolutionary context. For every clade of MIKC(c)-type genes we then review what is known about its members from Arabidopsis and well-studied members from other phylogenetically informative plant species. By gene sampling and phylogeny reconstructions we provide minimal estimates for the ages of the different clades. It turns out that 7 of the 12 major gene clades, i.e., AG-, AGL6-, AGL12-, DEF+GLO- (B), GGM13- (B(s)), STMADS11- and TM3-like genes very likely existed already in the most recent common ancestor of angiosperms and gymnosperms about 300MYA. Three of the other clades, i.e., AGL2-, AGL17-, and SQUA-like genes, existed at least already in the most recent common ancestor of monocots and eudicots about 200 MYA. Only for two gene clades, AGL15-like genes (2 genes in Arabidopsis) and FLC-like genes (6 genes) members from plants other than Brassicaceae have not been reported yet. Similarly, only one ancient clade known from other flowering plant species, TM8-like genes, is not represented in Arabidopsis. These findings reveal that the diversity of MADS-box genes in Arabidopsis is rather ancient and representative for other flowering plants. Our studies may thus help to predict the set of MADS-box genes in all other flowering plants, except for relatively young paralogs. For the different gene clades we try to identify ancestral and derived gene functions and review the importance of these clades for seed plant development and evolution. We put special emphasis on gene clades for which insights into their importance has rapidly increased just recently.