哺乳類の新皮質および発達の細胞質髄膜皮の錐体細胞の顕現形成：統一理論

哺乳類の新皮質の出生前発達は、さまざまな実験動物（ハムスター、マウス、ラット、猫）および人間で、急速なゴルジ法で分析されています。哺乳類の新皮質の構造組織の新しい発達概念について説明します。新皮質の発達は、皮質プレート（CP）のその後の形成の前提条件であり、前提条件である原始筋膜層（PPL）の確立から始まります。CPの形成は、全体的に、PPL内で発生します。開発中、3つの基本的なニューロンイベントが発生します：移動、早期の分化、および成熟後期。放射状のグリア繊維で移動するすべての移動するニューロンは、層Iに到達し、頂端の樹状突起を発達させ、その要素との接触を確立します。これらの新たに分化したニューロンは、胚錐体細胞に似た同様の形態を想定しています。そのため、CPのすべてのニューロンに共通する初期の分化段階が確立されます。成熟後期には、すべてのCPニューロンが特定の表現型構造的および機能的特徴を獲得します。他のニューロンタイプがこれらの接続を失う一方で、ピラミッド型ニューロンのみが層Iで元の接続を保持および拡張します。錐体細胞は発達的に再定義されます：新皮質の錐体細胞は、層Iとその細胞体の皮質深度の間の位置に構造的および機能的にロックされています。哺乳類の進化中、錐体細胞は、元のアンカレッジを層に層状に失うことなく、ますます多くの情報に対応するために、頂端樹状突起を構造的および機能的に外側に伸ばすことを余儀なくされます。錐体ニューロンのこのユニークな特性は、哺乳類の革新であると考えられています。これらの観察に基づいて、すべての哺乳類に適用可能な統一発達の細胞構造理論が提案されています。この理論では、CPは哺乳類の革新であり、単一の、層別化され、拡大する終脳核を表すと考えています。この理論は、哺乳類の新皮質を、上層IIから錐体細胞への原始ニューロンの動員と変換による進行性拡大が可能なオープンな生物学的系であると考えています。したがって、錐体細胞層の数は哺乳類の系統発生の過程で増加します。ニューロンの移動における層Iの発達的役割、CPの形成、錐体細胞のユニークな形態、および哺乳類新皮質の全体的な構造組織が強調されています。

The prenatal development of the mammalian neocortex has been analyzed, with the rapid Golgi method, in a variety of experimental animals (hamster, mouse, rat, and cat) and in humans. A new developmental conception of the structural organization of the mammalian neocortex is discussed. Neocortical development begins with the establishment of the primordial plexiform layer (PPL) which precedes and is a prerequisite for the subsequent formation of the cortical plate (CP). The formation of the CP occurs, in its entirety, within the PPL. During its development, three fundamental neuronal events occur: migration, early differentiation, and late maturation. All migrating neurons, travelling on radial glial fibers, reach layer I, develop an apical dendrite, and establish contacts with its elements. These newly differentiated neurons assume similar morphology resembling embryonic pyramidal cells. As such, an early differentiation stage common to all neurons of the CP is established. During the late maturation stage, all CP neurons acquire their specific phenotypic structural and functional features. Only pyramidal neurons retain and expand their original connections with layer I while other neuronal types lose these connections. The pyramidal cell is redefined in developmental terms: the neocortex's pyramidal cell is both structurally and functionally locked into position between layer I and the cortical depth of its soma. During mammalian evolution pyramidal cells are forced to structurally and functionally elongate their apical dendrite outwardly to accommodate an increasing amount of information without losing either their original anchorage to layer I or their cortical depth. This unique property of pyramidal neurons is considered to be a mammalian innovation. Based on these observations, a unifying developmental cytoarchitectonic theory applicable to all mammals is proposed. The theory considers the CP to be a mammalian innovation and to represent a single, stratified, and expanding telencephalic nucleus. The theory envisions the mammalian neocortex as an open biological system capable of progressive expansion by the recruitment and transformation of primitive neurons from upper layer II into pyramidal cells. Hence, the number of pyramidal cell strata increases over the course of mammalian phylogeny. The developmental roles of layer I in the migration of neurons, formation of the CP, unique morphology of pyramidal cells, and overall structural organization of the mammalian neocortex are emphasized.