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Journal of morphology2005May01Vol.264issue(2)

白いサメの尾びれ、カルカロドンカルチャリアス(ラムニダエ):高速で効率的な水泳のためのダイナミックなプロペラ

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文献タイプ:
  • Journal Article
概要
Abstract

Carcharodon Carchariasの尾側の花柄と尾びれは、動的な運動構造を形成します。尾柄は、尾側フィンの振動を促進する高度に修飾された背腹で圧縮された剛性構造です。その剛性は、断面積の28〜37%の範囲の脂肪組織の厚い層によって主に達成され、横断織りコラーゲン繊維によって強化されているように見えます。急勾配の左および右利きのヘリックス(サメの長軸まで約65度)に向けられた、層コンパクトムのコラーゲン繊維の多数の層は、皮膚層のすぐ下にある周辺繊維の弓の弓を防ぎます。筋周囲の繊維、筋肉、および脊索筋は、尾びれの背葉に限定され、その質量の大部分を構成します。脂肪組織は、尾びれの背葉の最先端を補強し、高度なハイドロフォイルに必要な理想的な断面形状の維持に貢献します。腹側葉の質量のほとんどは、結合組織の薄い分配によって分離されたセラトリチアまたはフィン光線で構成されています。背葉の層コンパクトムの真皮繊維は、多数の異なる層で発生します。層は他のサメよりも複雑であり、C。carchariasの階層発達を反映しているように見えます。繊維層は、層の高さに沿って多くの厚い繊維束を構成し、層は層の層の奥深くになります。これらのそれぞれの層は、層が深く単一のファイバーバンドルの深さである層と交互になります。これは、層コンパクトムに安定性を与え、繊維システムのより自由な動きを可能にすると考えられていると考えられています。層のコンパクトムの接線部分では、背側葉の繊維束は、左および右手のヘリックスの約55〜60度のサメの長軸に関して配向することができます。背葉(サメの長軸まで約55度)の後方スイープのため、右利きの繊維も葉の長軸に平行になります。背葉では、Ceratotrichiaは、明らかに補強として、前縁(結合組織内に埋め込まれている)に沿ってのみ存在します。横断面で見られる腹側葉の層コンパクトム繊維束は、背側葉の秩序だった特徴的な層を欠いていますが、さまざまなサイズの緊密に圧縮された繊維束の不規則に配置された塊として発生します。接線セクションでは、繊維束は約60度の角度、一般的に一方向に向けられています。つまり、左手と右手のらせんパターンがありません。尾側フィンの引張負荷検査は、皮膚による曲げに対する高い受動的抵抗を示しています。せん断弾性率Gは、剛性への皮膚の寄与(ラジアン0.52および1.05の3つの標本からの平均値)が背葉で33.5%、腹部では41.8%であることを示しました。負荷テストは、背側と比較して腹側葉の曲げ剛性が大きいことも示しています。全体として、C。carchariasの背葉の解剖学と力学は、腹側葉と比較して動きのより大きな制御を促進します。尾びれの表面近くのらせん繊維アーキテクチャは、工学の薄いシリンダーの強化に類似しています。背葉のスパンに沿った高繊維角度は、運動式ビートサイクル中に葉が受けられる曲げ応力に抵抗するのに理想的であると考えられています。また、葉の曲げ中にひずみエネルギーを保存するのに理想的であり、その結果、回復ストロークを促進する上で価値がある可能性があります。C. carchariasの尾側フィンと尾側脚の複雑な繊維アーキテクチャは、動物の水泳運動における弾性メカニズムとその結果、省エネのかなりの可能性を提供します。

Carcharodon Carchariasの尾側の花柄と尾びれは、動的な運動構造を形成します。尾柄は、尾側フィンの振動を促進する高度に修飾された背腹で圧縮された剛性構造です。その剛性は、断面積の28〜37%の範囲の脂肪組織の厚い層によって主に達成され、横断織りコラーゲン繊維によって強化されているように見えます。急勾配の左および右利きのヘリックス(サメの長軸まで約65度)に向けられた、層コンパクトムのコラーゲン繊維の多数の層は、皮膚層のすぐ下にある周辺繊維の弓の弓を防ぎます。筋周囲の繊維、筋肉、および脊索筋は、尾びれの背葉に限定され、その質量の大部分を構成します。脂肪組織は、尾びれの背葉の最先端を補強し、高度なハイドロフォイルに必要な理想的な断面形状の維持に貢献します。腹側葉の質量のほとんどは、結合組織の薄い分配によって分離されたセラトリチアまたはフィン光線で構成されています。背葉の層コンパクトムの真皮繊維は、多数の異なる層で発生します。層は他のサメよりも複雑であり、C。carchariasの階層発達を反映しているように見えます。繊維層は、層の高さに沿って多くの厚い繊維束を構成し、層は層の層の奥深くになります。これらのそれぞれの層は、層が深く単一のファイバーバンドルの深さである層と交互になります。これは、層コンパクトムに安定性を与え、繊維システムのより自由な動きを可能にすると考えられていると考えられています。層のコンパクトムの接線部分では、背側葉の繊維束は、左および右手のヘリックスの約55〜60度のサメの長軸に関して配向することができます。背葉(サメの長軸まで約55度)の後方スイープのため、右利きの繊維も葉の長軸に平行になります。背葉では、Ceratotrichiaは、明らかに補強として、前縁(結合組織内に埋め込まれている)に沿ってのみ存在します。横断面で見られる腹側葉の層コンパクトム繊維束は、背側葉の秩序だった特徴的な層を欠いていますが、さまざまなサイズの緊密に圧縮された繊維束の不規則に配置された塊として発生します。接線セクションでは、繊維束は約60度の角度、一般的に一方向に向けられています。つまり、左手と右手のらせんパターンがありません。尾側フィンの引張負荷検査は、皮膚による曲げに対する高い受動的抵抗を示しています。せん断弾性率Gは、剛性への皮膚の寄与(ラジアン0.52および1.05の3つの標本からの平均値)が背葉で33.5%、腹部では41.8%であることを示しました。負荷テストは、背側と比較して腹側葉の曲げ剛性が大きいことも示しています。全体として、C。carchariasの背葉の解剖学と力学は、腹側葉と比較して動きのより大きな制御を促進します。尾びれの表面近くのらせん繊維アーキテクチャは、工学の薄いシリンダーの強化に類似しています。背葉のスパンに沿った高繊維角度は、運動式ビートサイクル中に葉が受けられる曲げ応力に抵抗するのに理想的であると考えられています。また、葉の曲げ中にひずみエネルギーを保存するのに理想的であり、その結果、回復ストロークを促進する上で価値がある可能性があります。C. carchariasの尾側フィンと尾側脚の複雑な繊維アーキテクチャは、動物の水泳運動における弾性メカニズムとその結果、省エネのかなりの可能性を提供します。

The caudal peduncle and caudal fin of Carcharodon carcharias together form a dynamic locomotory structure. The caudal peduncle is a highly modified, dorsoventrally compressed and rigid structure that facilitates the oscillations of the caudal fin. Its stiffness appears to be principally achieved by a thick layer of adipose tissue ranging from 28-37% of its cross-sectional area, reinforced by cross-woven collagen fibers. Numerous overlying layers of collagen fibers of the stratum compactum, oriented in steep left- and right-handed helices (approximately 65 degrees to the shark's long axis), prevent bowstringing of the perimysial fibers, which lie just below the dermal layer. Perimysial fibers, muscles, and the notochord are restricted to the dorsal lobe of the caudal fin and comprise the bulk of its mass. Adipose tissue reinforces the leading edge of the dorsal lobe of the caudal fin and contributes to maintaining the ideal cross-sectional geometry required of an advanced hydrofoil. Most of the mass of the ventral lobe consists of the ceratotrichia or fin rays separated by thin partitions of connective tissue. Dermal fibers of the stratum compactum of the dorsal lobe occur in numerous distinct layers. The layers are more complex than in other sharks and appear to reflect a hierarchical development in C. carcharias. The fiber layer comprises a number of thick fiber bundles along the height of the layer and the layers get thicker deeper into the stratum compactum. Each of these layers alternates with a layer a single fiber-bundle deep, a formation thought to give stability to the stratum compactum and to enable freer movements of the fiber system. In tangential sections of the stratum compactum the fiber bundles in the dorsal lobe can be seen oriented with respect to the long axis of the shark at approximately 55-60 degrees in left- and right-handed helices. Because of the backward sweep of the dorsal lobe (approximately 55 degrees to the shark's long axis) the right-handed fibers also parallel the lobe's long axis. In the dorsal lobe, ceratotrichia are present only along the leading edge (embedded within connective tissue), apparently as reinforcement. Stratum compactum fiber bundles of the ventral lobe, viewed in transverse section, lack the well-ordered distinctive layers of the dorsal lobe, but rather occur as irregularly arranged masses of tightly compacted fiber bundles of various sizes. In tangential sections the fiber bundles are oriented at angles of approximately 60 degrees, generally in one direction, i.e., lacking the left- and right-handed helical pattern. Tensile load tests on the caudal fin indicate high passive resistance to bending by the skin. The shear modulus G showed that the skin's contribution to stiffness (average values from three specimens at radians 0.52 and 1.05) is 33.5% for the dorsal lobe and 41.8% for the ventral. The load tests also indicate greater bending stiffness of the ventral lobe compared to the dorsal. Overall, the anatomy and mechanics of the dorsal lobe of C. carcharias facilitate greater control of movement compared to the ventral lobe. The helical fiber architecture near the surface of the caudal fin is analogous to strengthening of a thin cylinder in engineering. High fiber angles along the span of the dorsal lobe are considered ideal for resisting the bending stresses that the lobe is subjected to during the locomotory beat cycle. They are also ideal for storing strain energy during bending of the lobe and consequently may be of value in facilitating the recovery stroke. The complex fiber architecture of the caudal fin and caudal peduncle of C. carcharias provides considerable potential for an elastic mechanism in the animal's swimming motions and consequently for energy conservation.

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