エチレンは、Rumex Palustrisでの潜水誘発性葉柄の伸長中に、高速アポプラスト酸性化と転写を調節します

半水生の双子葉類のRumex Palustrisは、若い葉柄の伸長を強化することにより、完全な水没に反応します。葉柄細胞のこの伸長は、葉の刃を水面の上にもたらし、大気とのガス交換を復活させ、洪水が発生しやすい環境での生存率を高めます。気体ホルモンエチレンの内部レベルの強化が、R。palustrisの水中脱出の主要なシグナルであることをすでに知っています。さらに下流では、水中で速い細胞伸長を得るには、アブシシン酸（ABA）、ギベベリン（GA）、およびオーキシンの濃度の変化が必要です。一般的な細胞伸長の前提条件は、エクスパンシンなどのタンパク質によって媒介される細胞壁を緩めることです。したがって、エクスペンシン遺伝子は、潜水誘導および植物ホルモン媒介葉柄伸長における重要な標的遺伝子である可能性があります。この仮説をテストするために、mRNAの存在量とタンパク質活性のエクスパンシンのアイデンティティ、速度論、および調節、およびこの適応成長に関連する細胞壁のpH変化を調べました。潜水誘発性葉柄の伸長中に細胞壁の緩みに影響を与える2つのプロセスをトリガーするエチレンの新しい役割が見つかりました。最初に、エチレンは高速ネットH（+）押出を促進し、アポプラスト酸性化につながることが示されました。第二に、エチレンは、13のRT-PCRで測定された1つのR. palustris axedin a a a genes a a a a genes a a genes a a gene（rpexpa1）の1つの拡張を上方制御します。さらに、RPEXPA1と同じサイズのクラスに属するエクスパンシンタンパク質の有意な蓄積と、潜水活性の大幅な増加は、潜水から4〜6時間以内に明らかでした。RPEXPA1転写産物レベルの調節は、GaとABAではなくエチレン作用に依存しており、エチレンが少なくとも3つの並列動作経路を呼び起こすことを示しています。最初の経路には、ABAとGAのエチレン変調変化が含まれます。これらはまだ未知の下流成分に作用しますが、2番目と3番目のルートにはエチレン誘発アポプラスト酸性化とエチレン誘発RPEXPA1アップレギュレーションが含まれます。

The semi-aquatic dicot Rumex palustris responds to complete submergence by enhanced elongation of young petioles. This elongation of petiole cells brings leaf blades above the water surface, thus reinstating gas exchange with the atmosphere and increasing survival in flood-prone environments. We already know that an enhanced internal level of the gaseous hormone ethylene is the primary signal for underwater escape in R. palustris. Further downstream, concentration changes in abscisic acid (ABA), gibberellin (GA) and auxin are required to gain fast cell elongation under water. A prerequisite for cell elongation in general is cell wall loosening mediated by proteins such as expansins. Expansin genes might, therefore, be important target genes in submergence-induced and plant hormone-mediated petiole elongation. To test this hypothesis we have studied the identity, kinetics and regulation of expansin A mRNA abundance and protein activity, as well as examined pH changes in cell walls associated with this adaptive growth. We found a novel role of ethylene in triggering two processes affecting cell wall loosening during submergence-induced petiole elongation. First, ethylene was shown to promote fast net H(+) extrusion, leading to apoplastic acidification. Secondly, ethylene upregulates one expansin A gene (RpEXPA1), as measured with real-time RT-PCR, out of a group of 13 R. palustris expansin A genes tested. Furthermore, a significant accumulation of expansin proteins belonging to the same size class as RpEXPA1, as well as a strong increase in expansin activity, were apparent within 4-6 h of submergence. Regulation of RpEXPA1 transcript levels depends on ethylene action and not on GA and ABA, demonstrating that ethylene evokes at least three, parallel operating pathways that, when integrated at the whole petiole level, lead to coordinated underwater elongation. The first pathway involves ethylene-modulated changes in ABA and GA, these acting on as yet unknown downstream components, whereas the second and third routes encompass ethylene-induced apoplastic acidification and ethylene-induced RpEXPA1 upregulation.