Capsella bursa-pastoris（Brassicaceae）の適応に重要な遺伝子の微分発現

自然変動の遺伝的基礎を理解することは、適応の進化研究にとって主な関心事です。シロイヌナズナ（シロイヌナズナのシロイヌナイナ）の親relativeであるカプセラ・ブルサ・パストリスでは、開花時間の変動は緯度と相関しており、光周期への適応を示唆しています。C. bursa-pastorisの自然な開花時間の変動を調節する経路を特定するために、C。bursa-pastorisの早期および後期の2つのペアの遺伝子発現の違いを研究し、それらの反応をvernalizationと比較しました。シロイヌナズナのマイクロアレイを使用して、開花エコタイプ間の遺伝子発現に大きな違いがあることがわかりました。主要な開花時間遺伝子開花軌跡（FLC）は、春化の前に差別的に発現していませんでした。この結果は、ほとんどの自然な開花時間の変動がFLCを介して作用するシロイヌナズナの結果とは対照的です。しかし、ジベレリンと光周期の開花経路は、早期および後期のC. bursa-pastorisの遺伝子発現の違いに対して有意に濃縮されました。ジベレリンの生合成遺伝子は、後期の発生発電でダウンレギュレートされましたが、光周期経路の概日コア遺伝子は、早期発生と遅延の発生の間で異なる発現しました。詳細な時系列の実験により、概日時計関連1（CCA1）の日中のリズムとCAB発現1（TOC1）の発現のタイミングは、一定の光と長期の条件下で開花エコタイプ間で異なることが明確に実証されました。開花時間遺伝子の微分発現は、独立した開花生態型のペアで生物学的に検証され、同様の調節の違いの共有遺伝的基礎または並列進化を示唆しています。CCA1やTOC1などの概日時計の調節に関与する遺伝子は、C。bursa-pastorisの適応的開花時間変動の進化の強い候補であると結論付けています。

Understanding the genetic basis of natural variation is of primary interest for evolutionary studies of adaptation. In Capsella bursa-pastoris, a close relative of Arabidopsis (Arabidopsis thaliana), variation in flowering time is correlated with latitude, suggestive of an adaptation to photoperiod. To identify pathways regulating natural flowering time variation in C. bursa-pastoris, we have studied gene expression differences between two pairs of early- and late-flowering C. bursa-pastoris accessions and compared their response to vernalization. Using Arabidopsis microarrays, we found a large number of significant differences in gene expression between flowering ecotypes. The key flowering time gene FLOWERING LOCUS C (FLC) was not differentially expressed prior to vernalization. This result is in contrast to those in Arabidopsis, where most natural flowering time variation acts through FLC. However, the gibberellin and photoperiodic flowering pathways were significantly enriched for gene expression differences between early- and late-flowering C. bursa-pastoris. Gibberellin biosynthesis genes were down-regulated in late-flowering accessions, whereas circadian core genes in the photoperiodic pathway were differentially expressed between early- and late-flowering accessions. Detailed time-series experiments clearly demonstrated that the diurnal rhythm of CIRCADIAN CLOCK-ASSOCIATED1 (CCA1) and TIMING OF CAB EXPRESSION1 (TOC1) expression differed between flowering ecotypes, both under constant light and long-day conditions. Differential expression of flowering time genes was biologically validated in an independent pair of flowering ecotypes, suggesting a shared genetic basis or parallel evolution of similar regulatory differences. We conclude that genes involved in regulation of the circadian clock, such as CCA1 and TOC1, are strong candidates for the evolution of adaptive flowering time variation in C. bursa-pastoris.