比較解剖学IIの分析と議論に基づいて、現代の鳥（Teropoda、Aves：neornithes）の高次系統発生

近年、鳥類の系統学は、現生分類群の形態学的分岐学への依存度の減少、新たな発見によって刺激された集中的な古鳥類学的研究、および DNA 配列に基づく分析の氾濫によって特徴付けられている。残念ながら、基本的な起源に関する重要な洞察とは対照的に、ネオニチンの系統発生の全体像はほとんど未解決のままです。形態学の研究は、古生物学の文脈で使用される特徴を強調してきました。シブリーとアールクイストの先駆的ではあるが非分岐的研究に幻滅した後、分子研究は、方法と発見の両方において、互いに、また形態学の研究とは著しく異なっている。その結果、2000 年代の変わり目の時点で、高次ネオニチンの系統発生に関する学派間の強力な合意点は、最も基底にある 2 つのグループといくつかの中層のプライマリ グループに限定されています。この論文は、スズメ目以外のすべての科の典型とスズメ目の下位代表を含む新生動物の 150 分類群の系統発生 (分岐分類) 分析について説明します。樹木を根付かせるために、ワニ目、主に獣脚類恐竜、および厳選された中生代の鳥類を含む 35 の外群分類群が使用されました。標本と文献の研究に基づいて、2954 の形態学的特徴が定義されました。これらの文字は関連研究で説明されており、その約 3 分の 1 はマルチステート (つまり、少なくとも 3 つの状態で構成される) であり、これらのマルチステート文字の 2 分の 1 以上に含まれる状態が分析のために順序付けられました。 10,000 のランダム加算レプリケートを使用した完全なヒューリスティック検索により、97 個のよく解決された最も節約されたツリー (MPT) の合計ソリューション セットが復元されました。 MPT のセットは、10,000 回のランダム追加反復に基づく拡張ヒューリスティック検索と、全体的な最適化を確認するための完全なラチェット拡張探索によって確認されました。 MPT の厳密なコンセンサス ツリーには、6 つの三分法、つまり MPT 間で位相的に異なるノードのみが含まれていました。ブートストラッピング (10,000 の複製に基づく) パーセンテージとラチェット最小化サポート (Bremer) インデックスは、ほとんどのノードが堅牢であることを示しました。いくつかの化石新鳥類（例えば、恐竜目、エピオルニス目）は、これらの分類群によって個別に強化された完全な行列に基づく制約のないヒュールサイト検索を通じて、またはバックボーン制約を使用して、事後的に内群内に配置されました。分析により、外群獣脚類間のトポロジーが確認され、新生動物のほぼすべてのレベルで堅牢な解決が達成されました。発見には、それぞれ姉妹分類群のTinamiformesと走鳥類からなる古顎類の鳥類の単系統と、単系統の姉妹群としてAnseriformesとGalliformesが含まれており、古顎類（Neoaves）を除く他のNeornithesと姉妹群を形成しています。注目に値する推論は次のとおりです。(i) 残りの Neoaves の姉妹グループは、多様な海鳥と渉禽類で構成されています。 (ii) 最近示唆されているように、Podicipedidae は Gaviidae の姉妹群であり、Phoenicopteridae とは密接な関係がありません。 (iii) 他のメンバーの姉妹分類群としてハシビロコウ (Balaeniceps rex) を含む伝統的なペリカン目は単系統です。 (iv) 伝統的なコウノトリ目は単系統である。 (v) Strigiformes と Falconiformes は姉妹グループです。 (vi) Cathartidae は、残りの Falconiformes の姉妹グループです。 (vii) ネズミ科 (ネズミ科およびヘリオルニス科) は、単系統のチャラドリエ科の姉妹群であり、伝統的に構成されているネズミ目とネズミ目 (ネズミ科およびメシトルニス科) が、前述のクレード全体に順次側系統になっています。 (viii) Opisthocomus hoazin は、ククリ目 (Musophagidae を含む) の姉妹分類群です。 (ix) 伝統的なカプリムルギ目は単系統であり、アポディ目目の姉妹グループです。 (x) Trogoniformes は、Coliiformes の姉妹グループです。 (xi) 珊瑚目、魚目目、およびスズメ目は相互に単系統であり、密接に関連している。 (xii) ガルブラは水疱瘡の中に保持されています。新オルニス類の未解決部分（最も倹約的な解決策が複数あるノード）は、ツリーの 3 つの部分で構成されていました。(a) シャドリード目内のいくつかの家族間ノード。 (b) (i) オウム目、(ii) ハダカ目、および (iii) トロゴノモルファエ (トロゴノ目、大腸菌目) + スズメ目 (サンゴ目、ザラザラ目、スズメ目) を含む三分法。 (c) 珊瑚目、魚目目、およびスズメ目からなる三分法。残りのポリトミーはアウトグループ内にありましたが、最上位のノードのいくつかはかろうじてサポートされていました。ただし、大部分のノードは解決され、従来のサポート基準を満たしているか、それを上回っていました。代替仮説との定量的比較、高等分類群の高度に支持的かつ診断的な特徴の検討、先行研究との対応、古生物学系統学との相補性と哲学的相違、古地理学の期待と課題、鳥類の進化速度の校正、有望な証拠の種類と将来勉強の方向性が見直されます。見かけの相同体の鳥類の例に適用される相同性は、最近の理論の観点から検討され、新鳥類および他の密接に関連する獣脚類の高次分類群の改訂された注釈付き分類が提案されています。 (c) 2007 ロンドンのリンネ協会、リンネ協会の動物学ジャーナル、2007、149、1-95。

In recent years, avian systematics has been characterized by a diminished reliance on morphological cladistics of modern taxa, intensive palaeornithogical research stimulated by new discoveries and an inundation by analyses based on DNA sequences. Unfortunately, in contrast to significant insights into basal origins, the broad picture of neornithine phylogeny remains largely unresolved. Morphological studies have emphasized characters of use in palaeontological contexts. Molecular studies, following disillusionment with the pioneering, but non-cladistic, work of Sibley and Ahlquist, have differed markedly from each other and from morphological works in both methods and findings. Consequently, at the turn of the millennium, points of robust agreement among schools concerning higher-order neornithine phylogeny have been limited to the two basalmost and several mid-level, primary groups. This paper describes a phylogenetic (cladistic) analysis of 150 taxa of Neornithes, including exemplars from all non-passeriform families, and subordinal representatives of Passeriformes. Thirty-five outgroup taxa encompassing Crocodylia, predominately theropod Dinosauria, and selected Mesozoic birds were used to root the trees. Based on study of specimens and the literature, 2954 morphological characters were defined; these characters have been described in a companion work, approximately one-third of which were multistate (i.e. comprised at least three states), and states within more than one-half of these multistate characters were ordered for analysis. Complete heuristic searches using 10 000 random-addition replicates recovered a total solution set of 97 well-resolved, most-parsimonious trees (MPTs). The set of MPTs was confirmed by an expanded heuristic search based on 10 000 random-addition replicates and a full ratchet-augmented exploration to ascertain global optima. A strict consensus tree of MPTs included only six trichotomies, i.e. nodes differing topologically among MPTs. Bootstrapping (based on 10 000 replicates) percentages and ratchet-minimized support (Bremer) indices indicated most nodes to be robust. Several fossil Neornithes (e.g. Dinornithiformes, Aepyornithiformes) were placed within the ingroup a posteriori either through unconstrained, heursitic searches based on the complete matrix augmented by these taxa separately or using backbone-constraints. Analysis confirmed the topology among outgroup Theropoda and achieved robust resolution at virtually all levels of the Neornithes. Findings included monophyly of the palaeognathous birds, comprising the sister taxa Tinamiformes and ratites, respectively, and the Anseriformes and Galliformes as monophyletic sister-groups, together forming the sister-group to other Neornithes exclusive of the Palaeognathae (Neoaves). Noteworthy inferences include: (i) the sister-group to remaining Neoaves comprises a diversity of marine and wading birds; (ii) Podicipedidae are the sister-group of Gaviidae, and not closely related to the Phoenicopteridae, as recently suggested; (iii) the traditional Pelecaniformes, including the shoebill (Balaeniceps rex) as sister-taxon to other members, are monophyletic; (iv) traditional Ciconiiformes are monophyletic; (v) Strigiformes and Falconiformes are sister-groups; (vi) Cathartidae is the sister-group of the remaining Falconiformes; (vii) Ralliformes (Rallidae and Heliornithidae) are the sister-group to the monophyletic Charadriiformes, with the traditionally composed Gruiformes and Turniciformes (Turnicidae and Mesitornithidae) sequentially paraphyletic to the entire foregoing clade; (viii) Opisthocomus hoazin is the sister-taxon to the Cuculiformes (including the Musophagidae); (ix) traditional Caprimulgiformes are monophyletic and the sister-group of the Apodiformes; (x) Trogoniformes are the sister-group of Coliiformes; (xi) Coraciiformes, Piciformes and Passeriformes are mutually monophyletic and closely related; and (xii) the Galbulae are retained within the Piciformes. Unresolved portions of the Neornithes (nodes having more than one most-parsimonious solution) comprised three parts of the tree: (a) several interfamilial nodes within the Charadriiformes; (b) a trichotomy comprising the (i) Psittaciformes, (ii) Columbiformes and (iii) Trogonomorphae (Trogoniformes, Coliiformes) + Passerimorphae (Coraciiformes, Piciformes, Passeriformes); and (c) a trichotomy comprising the Coraciiformes, Piciformes and Passeriformes. The remaining polytomies were among outgroups, although several of the highest-order nodes were only marginally supported; however, the majority of nodes were resolved and met or surpassed conventional standards of support. Quantitative comparisons with alternative hypotheses, examination of highly supportive and diagnostic characters for higher taxa, correspondences with prior studies, complementarity and philosophical differences with palaeontological phylogenetics, promises and challenges of palaeogeography and calibration of evolutionary rates of birds, and classes of promising evidence and future directions of study are reviewed. Homology, as applied to avian examples of apparent homologues, is considered in terms of recent theory, and a revised annotated classification of higher-order taxa of Neornithes and other closely related Theropoda is proposed. (c) 2007 The Linnean Society of London, Zoological Journal of the Linnean Society, 2007, 149, 1-95.