[インフラオーダーEleutherengona（Acari：Prostigmata）レポートI Lower raphignathaeのダニにおける寄生の起源と進化]

エレウテレンゴナ下目 (前柱目) のダニにおける動物寄生の進化について議論します。寄生は、この下目の多くの系統または上科で独立して発生しています。プテリゴソマチ科のダニは陸生節足動物やトカゲの寄生虫であり、マイオビ科の種はもっぱら有胎盤哺乳類および有袋類の哺乳類に関連しています。ツメガエル上科のほとんどの科は脊椎動物の永久寄生虫で構成され、姉妹科のクロアカダニ科とエピミオディシ科のダニは、他のエレウテレンゴンとの系統関係は不明ですが、それぞれカメと小型哺乳類の内部寄生虫です。さらに、多様なコホート Heterostigmata の一部の科には、昆虫寄生虫または昆虫の真の寄生虫が含まれます。 Heterostigmata や Cheyletoidea などのいくつかの系統系統では、自由生活性の捕食者、幼虫性の捕食者、菌食性のダニ、そして最後に高度に特殊化された外部寄生虫と内部寄生虫の間を移行する一連の生命体が示されています。系統発生的に遠いいくつかのエレウテレンゴン系統の代表者は、捕食と寄生に対して同様の適応を発達させました。しかし、これらの適応にはいくつかの類似点があるにもかかわらず、進化の傾向と寄生生活様式に切り替えるための経路は、特定のエレウテルゴン系統ではまったく異なります。いくつかの例外を除いて、各エレウテルゴン系統は特定の宿主グループに関連付けられています。パラシテンゴナに特徴的な生活史パターンである幼虫期のみによる一時的な寄生は、これらのダニでは起こらず、成虫の雌のみが寄生するツメ科の部族 Chelonotini を除いて、すべての活動期は寄生し、宿主に寄生します。特定のグループの宿主に寄生するエレウテレンゴン系統のほとんどの種は単種または少数種の寄生虫であるため、共系統研究の優れたモデルとなる可能性があります。プテリゴソマチ科のダニは、トカゲやさまざまな節足動物に常在する寄生虫で、通常は隠れた生息地に生息しています。このダニ科は、無脊椎動物と脊椎動物の両方の宿主に発生する、排他的に寄生する 1 つのエレウテレンゴン グループに属するダニの唯一の例を表します。このようなさまざまなホスト グループでこのファミリーが発生する最も可能性の高い説明は、ホストの切り替えです。 Pimeliaphilus のようなダニは、隠された空間に生息するさまざまな節足動物に寄生し、同様の空間に避難するトカゲに寄生するようになったという仮説が立てられています。この宿主の切り替えは、今日見られるトカゲ寄生虫の多様性を説明するには古代のものであったと考えられます。 Myobiidae 科のダニは、モール有袋類および有胎盤哺乳類の外部寄生虫です。主に最初の脚のペアに関係する、哺乳類の毛に付着するための効果的な構造の開発は、マイオビイドの進化の過程で複雑さを増しています。 Xenomyobiinae 亜科には、ペルーの有袋類 Lestoros inca に寄生する単一種 Xenomyobia hirsuta が含まれます。この種の脚 I はわずかに変更されているだけです。 Archemyobiinae 亜科、Archemyobiini 族のダニは、他の南アメリカの有袋類に寄生します。これらのダニでは、メスの脚の付け根に一対の腹側の握り器官があります。 Australomyobiinae 族のダニはオーストラリアの有袋類に寄生します。最後の部族と、亜科 Protomyobiinae および Myobiinae に属する他のすべての myobiinae は、属 I に不対の付着器官を持っています。Protomyobiinae 亜科は 3 つの部族に分かれています。部族のより派生的なメンバーであるAcanthophthiriini（コウモリの寄生虫）、Protomyobiini（「食虫動物」の寄生虫）、およびすべてのElephantulobiini（トガリネズミの寄生虫）では、脚Iの脛骨と足根骨が先端で融合しています。 Myobiinae 亜科のダニはげっ歯類に寄生し、形態学的に最も特殊で、脚の先端部分が 3 つ融合しています。哺乳類の分類群におけるミオビダニの広範な分布に基づいて、これらのダニの寄生の起源は、遅くとも有袋類と有胎盤類の哺乳類の分岐時期である白亜紀前期に起こったと結論付けることができた(Carroll, 1993)。クロアカロイデ上科の宿主関係はまだ未解決の問題です。このスーパーファミリーのダニは、高度な宿主特異性を示します。しかし、クロアカロイド科および亜科は、脊椎動物、カメ（クロアカ亜科）、鳥類（ニューモファギ科）、および哺乳類（エピミオディシ科）の系統発生的に遠い系統と関連している。クロアカリンの共通の祖先は、三畳紀後期より前にカメと関連付けられた可能性があります。我々は、横痃バージニアヌス（鳥類：Strigiformes）の肺におけるニューモファギナ科の単一種であるニューモファガス・ブボニスの寄生は、生きた鳥や鳥による捕食後の古代の宿主の移動の結果であると考えています。死んだカメ。現在知られているエピミオディシ科の 4 種はすべて、ハタネズミ (齧歯目: コネズミ科)、モグラ、およびトガリネズミ (トガリネズミ科: トガリネズミ科およびトガリネズミ科) の皮下組織に内部寄生虫です。クロアカ科とエピミオディシ科の姉妹関係は、単弓類（哺乳類の祖先）と双弓類（カメや鳥の祖先）が分岐する前の、共通の祖先による古期の羊膜への寄生を反映している可能性があります。一方、外筋類の祖先は、自由生活祖先のいくつかの特徴を保持しており、かなり後に双弓類から単弓類に切り替わった可能性があります。

The evolution of animal parasitism in mites of the infraorder Eleutherengona (Prostigmata) is discussed. Parasitism has arisen independently in numerous phyletic lineages or superfamilies of this infraorder. Mites of the family Pterygosomatidae are parasites of terrestrial arthropods and lizards, and species of Myobiidae are exclusively associated with placental and marsupial mammals. Most families of the superfamily Cheyletoidea comprise permanent parasites of vertebrates, and mites of the sister families Cloacaridae and Epimyodicidae, whose phylogenetic relationships with other eleutherengones are unknown, are endoparasites of turtles and small mammals, respectively. Moreover, some families of the diverse cohort Heterostigmata include insect parasitoids or true parasites of insects. Some phylogenetic lineages, such as Heterostigmata and Cheyletoidea, present a series of life forms transitioning between free-living predators, nidicolous predators, fungivorous mites, and, finally, highly-specialized ecto- and endoparasites. The representatives of some phylogenetically distant eleutherengone lineages developed similar adaptations to predation and parasitism. However, in spite of some similarities in these adaptations, the evolutionary trends and pathways for switching to a parasitic mode of life are quite different in particular eleutherengone lineages. With a few exceptions, each eleutherengone lineage is associated with a particular host group. Temporary parasitism by the larval stage only, a life-history pattern characteristic of the Parasitengona, does not occur in these mites, and all active stages are parasitic and live on host, except for the cheyletid tribe Chelonotini where only adult females are parasites. Species in most eleutherengone lineages that parasitize hosts of particular groups are mono- or oligoxenous parasites, and, therefore, good potential models for co-phylogenetic studies. Mites of the family Pterygosomatidae are permanent parasites of lizards and various arthropods that typically live in concealed habitats. This family represents the only example of mites belonging to one exclusively parasitic eleutherengone group occurring on both invertebrate and vertebrate hosts. The most probable explanation of the occurrence of this family on such varied host groups is host switching. It is hypothesized that Pimeliaphilus-like mites parasitized different arthropods living in concealed spaces and switched to parasitism on lizards that sought refuge in similar spaces. This host switch would have been ancient to account for the diversity of lizard parasites seen today. Mites of the family Myobiidae are ectoparasites of mall marsupial and placental mammals. The development of effective structures for attaching to mammalian hair, primarily involving the first pair of legs, has increased in complexity during myobiid evolution. The subfamily Xenomyobiinae includes a single species Xenomyobia hirsuta parasitizing the Peruan marsupial Lestoros inca. Legs I of this species are only slightly modified. Mites of the subfamily Archemyobiinae, tribe Archemyobiini parasitize other South American marsupials. In these mites, the genua of the female legs I bear paired ventral clasping organs. Mites of the tribe Australomyobiinae parasitize Australian marsupials. The last tribe and all other myobiids belonging to the subfamilies Protomyobiinae and Myobiinae have an unpaired attachment organ on genu I. The subfamily Protomyobiinae is separated onto 3 tribes. In more derivative members of the tribes Acanthophthiriini (parasites of bats), Protomyobiini (parasites of "insectivores"), and in all Elephantulobiini (parasites of elephant shrews), the tibia and tarsus of legs I are fused apically. Mites of the subfamily Myobiinae parasitize rodents and are the most morphologically specialized, with 3 apical segments of legs I fused. Basing on the wide distribution of myobiid mites on mammalian taxa, it could be concluded that the origin of parasitism occurred in these mites not later than in the Lower Cretaceous, the assumed time of divergence of marsupial and placental mammals (Carroll, 1993). The host associations of the superfamily Cloacaroidea is still unresolved problem. Mites of this superfamily show a high level of host specificity; however, cloacaroid families and subfamilies are associated with phylogenetically distant lineages of vertebrates, turtles (Cloacarinae), birds (Pneumophaginae), and mammals (Epimyodicidae). The common ancestor of cloacarines may have become associated with turtles before the late Triassic. We believe that parasitism of Pneumophagus bubonis, the single species of Pneumophaginae, in the lungs of Bubo virginianus (Aves: Strigiformes) is a result of an ancient host shift following predation by some birds on live or. dead turtles. All 4 currently known species of the Epimyodicidae are endoparasites in the subcutaneous tissues of voles (Rodentida: Cricetidae), moles, and shrews (Soricomorpha: Talpidae and Soricidae). The sister relationship between Cloacaridae and Epimyodicidae could reflect parasitism by their common ancestor on archaic amniotes before the divergence of the Synapsida (ancestors of mammals) and Diapsida (ancestors of turtles and birds). On the other hand, the ancestors of epimyodicids, retaining some features of their free-living ancestors, could have switched from diapsids onto synapsids considerably later.