裸と死者：育石の繁殖のABCと被子植物の花の起源

ABCモデルの確立から20年後、被子植物の花の発達の根底にある分子メカニズムの多くは比較的よく理解されています。花の発達を制御する遺伝子調節ネットワークの中央プレーヤーは、スクア様、DEF/GLO様、AG様、AGL6/SEP1様MIKC型MADSドメイン転写因子です。これらは、クラスA、クラスB、クラスC、および最近定義されたクラスEフローラルホメオティック機能をそれぞれ提供します。花の恒常性タンパク質は、標的遺伝子のDNAを臓器特異的な方法でマルチメラタンパク質複合体として認識し、したがって「花のカルテット」を構成するという証拠があります。花の発達に関する詳細な洞察とは対照的に、進化中に花がどのように存在しているかは謎めいたままです。しかし、すべてのクラスの花の恒常性植物には、すべてのクラスの花の恒常性植物には存在しないように見えますが、def/gloのような、Agl6様遺伝子は、多様な現存する裸子植物で発見されています。被子植物。Squa様でSEP1のようなMADSボックス遺伝子は既存の育成物には存在しないように見えますが、MADS-box遺伝子系統発生の再構築は驚くべきことに、GymnospermsとAngiospermsの最新の共通の祖先が両方の遺伝子の代表者を所有していたことを示唆していますが、これらはこれらが現存するgymnosperpyにつながった系統で失われました。発現研究と遺伝的補完実験は、被子植物と育成性の両方のAG様およびdef/glo様遺伝子の両方が、生殖器官の仕様とそれぞれ雌臓器と男性を区別する機能を保存していることを示しています。これらの発見に基づいて、生殖構造におけるdef/glo様またはAgl6/sep1/squa様遺伝子の発現パターンの変化を含む、花の起源の分子基盤に関する新しいモデルが開発されました。Angiospermsでは、SEP1様タンパク質が花のカルテット層に重要な役割を果たしていますが、裸子植物のdef/gloのようなタンパク質だけがすでに花のカルテット様錯体を形成し、花柄の形成が花柄の形成が形成される可能性があることを示唆しています。カルテットのような複合体は、進化中に花の起源を前提としていました。

20 years after establishment of the ABC model many of the molecular mechanisms underlying development of the angiosperm flower are relatively well understood. Central players in the gene regulatory network controlling flower development are SQUA-like, DEF/GLO-like, AG-like and AGL6/SEP1-like MIKC-type MADS-domain transcription factors. These provide class A, class B, class C and the more recently defined class E floral homeotic functions, respectively. There is evidence that the floral homeotic proteins recognize the DNA of target genes in an organ-specific way as multimeric protein complexes, thus constituting 'floral quartets'. In contrast to the detailed insights into flower development, how the flower originated during evolution has remained enigmatic. However, while orthologues of all classes of floral homeotic genes appear to be absent from all non-seed plants, DEF/GLO-like, AG-like, and AGL6-like genes have been found in diverse extant gymnosperms, the closest relatives of the angiosperms. While SQUA-like and SEP1-like MADS-box genes appear to be absent from extant gymnosperms, reconstruction of MADS-box gene phylogeny surprisingly suggests that the most recent common ancestor of gymnosperms and angiosperms possessed representatives of both genes, but that these have been lost in the lineage that led to extant gymnosperms. Expression studies and genetic complementation experiments indicate that both angiosperm and gymnosperm AG-like and DEF/GLO-like genes have conserved functions in the specification of reproductive organs and in distinguishing male from female organs, respectively. Based on these findings novel models about the molecular basis of flower origin, involving changes in the expression patterns of DEF/GLO-like or AGL6/SEP1/SQUA-like genes in reproductive structures, were developed. While in angiosperms SEP1-like proteins play an important role in floral quartet formation, preliminary evidence suggests that gymnosperm DEF/GLO-like and AG-like proteins alone can already form floral quartet-like complexes, further corroborating the view that the formation of floral quartet-like complexes predated flower origin during evolution.