クジラフォールのムスセルアディピコラパシフィカの細胞外および混合栄養共生：細胞内共生から細胞内共生への進化の傾向

背景：熱水孔や浸透からの化学療法栄養共生生物を抱える深海ムール貝は、沈没した木材やホエールの滝などの生物発生還元環境によって浅い水の非微小親relativeから進化したと想定されています。このような共生関係は、通気口、浸透、沈んだ木から集められたムール貝でよく特徴付けられていますが、クジラの滝からのみ数個です。 方法論/主要な発見：ここでは、北西太平洋の大陸棚のクジラフォールから収集された2つのムール貝、アディピコラクリプタとアディピコラパシフィカのgill組織の共生者を報告します。細菌共生生物の分子、形態学的、および安定した同位体特性を分析しました。A. crypta gill組織と、A。pacificaの細菌の2つの異なる系統型（Symbiont aおよびSymbiont cと呼ばれる）で、チオオート栄養細菌の単一の系統型が見つかりました。Symbiont AとA. Crypta Symbiontは、深海還元環境からのビトロジオリンムール貝のチオ自体栄養共生生物と提携していましたが、共生Cは自由生活の異性栄養細菌と密接に関連していました。A. cryptaの共生生物は、えらの頂端領域の上皮細胞内で細胞内であり、A。pacificaの細胞外でした。A. pacificaの蛍光in situハイブリダイゼーション実験の2つの系統型の間に空間分割は観察されませんでした。炭素と硫黄の安定した同位体分析は、A。cryptaの化学療法性とA. pacificaの混合栄養性の性質を示しています。宿主ムール貝の分子系統解析により、A。cryptaが他の細胞内共生（内共生）ムール貝との単系統クレードを構成し、A。pacificaがすべての内膜器usの姉妹グループであることが示されました。 結論/重要性：これらの結果は、A。pacificaの共生は、他の内共生ムール貝よりも進化の早い段階にあることを強く示唆しています。クジラの転倒およびその他の現代の生物原性還元環境は、古代の大型海洋脊椎動物の絶滅以来、真核生物と原核生物の間の原始化学療法栄養栄養症の発散性のレフュギアとして作用する可能性があります。

BACKGROUND: Deep-sea mussels harboring chemoautotrophic symbionts from hydrothermal vents and seeps are assumed to have evolved from shallow-water asymbiotic relatives by way of biogenic reducing environments such as sunken wood and whale falls. Such symbiotic associations have been well characterized in mussels collected from vents, seeps and sunken wood but in only a few from whale falls. METHODOLOGY/PRINCIPAL FINDING: Here we report symbioses in the gill tissues of two mussels, Adipicola crypta and Adipicola pacifica, collected from whale-falls on the continental shelf in the northwestern Pacific. The molecular, morphological and stable isotopic characteristics of bacterial symbionts were analyzed. A single phylotype of thioautotrophic bacteria was found in A. crypta gill tissue and two distinct phylotypes of bacteria (referred to as Symbiont A and Symbiont C) in A. pacifica. Symbiont A and the A. crypta symbiont were affiliated with thioautotrophic symbionts of bathymodiolin mussels from deep-sea reducing environments, while Symbiont C was closely related to free-living heterotrophic bacteria. The symbionts in A. crypta were intracellular within epithelial cells of the apical region of the gills and were extracellular in A. pacifica. No spatial partitioning was observed between the two phylotypes in A. pacifica in fluorescence in situ hybridization experiments. Stable isotopic analyses of carbon and sulfur indicated the chemoautotrophic nature of A. crypta and mixotrophic nature of A. pacifica. Molecular phylogenetic analyses of the host mussels showed that A. crypta constituted a monophyletic clade with other intracellular symbiotic (endosymbiotic) mussels and that A. pacifica was the sister group of all endosymbiotic mussels. CONCLUSIONS/SIGNIFICANCE: These results strongly suggest that the symbiosis in A. pacifica is at an earlier stage in evolution than other endosymbiotic mussels. Whale falls and other modern biogenic reducing environments may act as refugia for primal chemoautotrophic symbioses between eukaryotes and prokaryotes since the extinction of ancient large marine vertebrates.