ゼブラフィッシュ網膜で発現する新規のロドプシン様遺伝子

視覚顔料ロドプシン（RH1）は、脊椎動物の眼の棒光受容体の感覚伝達カスケードの最初のステップを構成し、低光レベルで視力の基礎を形成します。ほとんどの脊椎動物では、ロドプシンは単一コピー遺伝子であり、そのロッド光受容体の機能は高度に保存されています。ゼブラフィッシュゲノムで、2番目のロドプシン様遺伝子（RH1-2）の証拠が見つかりました。この新しい遺伝子は、ゼブラフィッシュ特異的遺伝子重複イベントの産物ではなく、多くのユニークなアミノ酸置換が含まれています。これらの違いにもかかわらず、in vitroでのRh1-2の発現は、発色団を結合するタンパク質を生成し、可視範囲（λmax≈500nm）に吸収スペクトルを生成するだけでなく、光に応答して活性化されました。RH1とは異なり、RH1-2は胚発生の最初の4日間に発現しません。それは成虫の網膜で表現されていますが、脳や筋肉ではありません。同様のRH1-2配列は、他の2つのダニオ種と、より遠く関連するキプリニド、エパルゼオリンチョスビコラーで見つかりました。シプリッド魚でのみ配列が特定されましたが、系統解析はこの遺伝子ファミリーの古い起源を示唆しています。私たちの研究は、Rh1-2が後の開発の網膜で発現する機能的オプシン遺伝子であることを示唆しています。ゼブラフィッシュ網膜における以前に特徴付けられていない新しいオプシン遺伝子の発見は、脊椎動物の視力と視覚発達の研究のためのモデルシステムとしての地位を考えると驚くべきことです。

The visual pigment rhodopsin (rh1) constitutes the first step in the sensory transduction cascade in the rod photoreceptors of the vertebrate eye, forming the basis of vision at low light levels. In most vertebrates, rhodopsin is a single-copy gene whose function in rod photoreceptors is highly conserved. We found evidence for a second rhodopsin-like gene (rh1-2) in the zebrafish genome. This novel gene was not the product of a zebrafish-specific gene duplication event and contains a number of unique amino acid substitutions. Despite these differences, expression of rh1-2 in vitro yielded a protein that not only bound chromophore, producing an absorption spectrum in the visible range (λmax ≈ 500 nm), but also activated in response to light. Unlike rh1, rh1-2 is not expressed during the first 4 days of embryonic development; it is expressed in the retina of adult fish but not the brain or muscle. Similar rh1-2 sequences were found in two other Danio species, as well as a more distantly related cyprinid, Epalzeorhynchos bicolor. While sequences were only identified in cyprinid fish, phylogenetic analyses suggest an older origin for this gene family. Our study suggests that rh1-2 is a functional opsin gene that is expressed in the retina later in development. The discovery of a new previously uncharacterized opsin gene in zebrafish retina is surprising given its status as a model system for studies of vertebrate vision and visual development.