キサントフィルサイクル - 酸化ストレスから植物を保護するメカニズム

6つの異なるキサントフィルサイクルが光合成生物で説明されています。それらはすべて、光誘発性酸化ストレスによって引き起こされる光合成から光合成装置を保護します。過剰味条件は、葉緑体では、NADPプールの過剰還元とスーパーオキシドの生産につながります。これは、その後、過酸化水素またはヒドロキシルラジカル、他の反応性酸素種（ROS）に代謝される可能性があります。一方、光化学系の過剰励起は、クロロフィル励起状態の寿命の増加につながり、別のROSである単一酸素を形成するトリプレット酸素と反応するクロロフィルトリプレット形成の確率を高めます。キサントフィルサイクルの光依存期の生成物は、過剰な光だけでなく、干ばつ、冷え、熱、老化、塩分ストレスなどの他のROS生成因子によっても生成される酸化ストレスに対する保護に重要な役割を果たします。。酸化ストレスにおけるキサントフィルサイクルの保護的役割を説明する4つの、主に視床的なメカニズムが提示されています。それらの1つは、キサントフィルサイクルの光相の生成物による過剰味の直接消光と、他の3つは、光抑制の過程でのキサントフィルサイクルカロテノイドの間接的な関与に基づいています。（1）凝集依存性の光産卵複合体（LHCII）消光による過剰刺激の間接的な消光。（2）LHCIIの光駆動メカニズム。（3）CHL AとZXの間の電荷伝達消光に基づくモデル。さらに、モデルシステムにおけるキサントフィルサイクル色素の抗酸化特性に関する研究の結果も提示されています。

Six different xanthophyll cycles have been described in photosynthetic organisms. All of them protect the photosynthetic apparatus from photodamage caused by light-induced oxidative stress. Overexcitation conditions lead, in the chloroplast, to the over-reduction of the NADP pool and production of superoxide, which can subsequently be metabolized to hydrogen peroxide or a hydroxyl radical, other reactive oxygen species (ROS). On the other hand, overexcitation of photosystems leads to an increased lifetime of the chlorophyll excited state, increasing the probability of chlorophyll triplet formation which reacts with triplet oxygen forming single oxygen, another ROS. The products of the light-dependent phase of xanthophyll cycles play an important role in the protection against oxidative stress generated not only by an excess of light but also by other ROS-generating factors such as drought, chilling, heat, senescence, or salinity stress. Four, mainly hypothetical, mechanisms explaining the protective role of xanthophyll cycles in oxidative stress are presented. One of them is the direct quenching of overexcitation by products of the light phase of xanthophyll cycles and three others are based on the indirect participation of xanthophyll cycle carotenoids in the process of photoprotection. They include: (1) indirect quenching of overexcitation by aggregation-dependent light-harvesting complexes (LHCII) quenching; (2) light-driven mechanisms in LHCII; and (3) a model based on charge transfer quenching between Chl a and Zx. Moreover, results of the studies on the antioxidant properties of xanthophyll cycle pigments in model systems are also presented.