主要なバクテリオクロロフィル生合成タンパク質の保存された配列特徴に基づく光合成の起源と拡散

光合成の起源と、この能力がどのようにして他の細菌門に広がったのかは、依然として重要な未解決の疑問である。ここでは、これらの点で重要な洞察を提供する、バクテリオクロロフィル (Bchl) 生合成に関与する主要なタンパク質に含まれる多数の保存されたシグネチャ インデル (CSI) について説明します。Bchl生合成に必須のタンパク質BchLおよびBchXは、すべての光栄養生物の共通の祖先における遺伝子重複によって得られます。より古い遺伝子重複により、ニトロゲナーゼ複合体の BchX-BchL タンパク質と NifH タンパク質が生じました。NifH-BchX-BchL タンパク質の配列アラインメントには、すべての NifH および BchX ホモログで固有に共有される 2 つの CSI が含まれますが、BchL ホモログでは共有されません。これらの CSI と NifH-BchX-BchL タンパク質配列の系統解析は、BchX ホモログが BchL の祖先であり、Bchl ベースの無酸素光合成がシアノバクテリアのクロロフィル (Chl) ベースの光合成よりも前に始まったことを強く示唆しています。BchX-BchL 配列アラインメントにおける別の CSI は、すべての BchX ホモログとヘリオバクテリア科の BchL 配列に固有に共有されているが、他のすべての BchL ホモログには存在しないことから、ヘリオバクテリア科の BchL ホモログが他のすべての光合成系統と比較して原始的であることが示唆されます。BchN ホモログで同定された他のいくつかの CSI は、すべてのプロテオバクテリア ホモログおよび海洋単細胞ラン藻からなるクレード (クレード C) に共通しています。これらの CSI を系統解析の結果と、BchL、BchN、および BchB タンパク質のペアごとの配列類似性と組み合わせると、クレード C のシアノバクテリアとプロテオバクテリアのホモログが密接な関係を示し、これら 2 つのグループが側方遺伝子を持っているという強力な証拠が提供されます。転送。さらに、すべての Chlorobi および Chloroflexi ホモログによって独自に共有される BchL-N-B タンパク質の系統解析といくつかの CSI は、これらのタンパク質の遺伝子もこれらのグループ間で水平伝達されたという証拠を提供します。ここで報告された他の結果と観察は、プロテオバクテリアの BchL-N-B タンパク質の遺伝子がクレード C シアノバクテリアに由来するのに対し、クロロビの遺伝子は LGT によってクロロフレクサスまたは関連細菌から取得されたことを示しています。光合成の起源と広がりに関するこれらの観察のいくつかの意味について議論します。

The origin of photosynthesis and how this capability has spread to other bacterial phyla remain important unresolved questions. I describe here a number of conserved signature indels (CSIs) in key proteins involved in bacteriochlorophyll (Bchl) biosynthesis that provide important insights in these regards. The proteins BchL and BchX, which are essential for Bchl biosynthesis, are derived by gene duplication in a common ancestor of all phototrophs. More ancient gene duplication gave rise to the BchX-BchL proteins and the NifH protein of the nitrogenase complex. The sequence alignment of NifH-BchX-BchL proteins contain two CSIs that are uniquely shared by all NifH and BchX homologs, but not by any BchL homologs. These CSIs and phylogenetic analysis of NifH-BchX-BchL protein sequences strongly suggest that the BchX homologs are ancestral to BchL and that the Bchl-based anoxygenic photosynthesis originated prior to the chlorophyll (Chl)-based photosynthesis in cyanobacteria. Another CSI in the BchX-BchL sequence alignment that is uniquely shared by all BchX homologs and the BchL sequences from Heliobacteriaceae, but absent in all other BchL homologs, suggests that the BchL homologs from Heliobacteriaceae are primitive in comparison to all other photosynthetic lineages. Several other identified CSIs in the BchN homologs are commonly shared by all proteobacterial homologs and a clade consisting of the marine unicellular Cyanobacteria (Clade C). These CSIs in conjunction with the results of phylogenetic analyses and pair-wise sequence similarity on the BchL, BchN, and BchB proteins, where the homologs from Clade C Cyanobacteria and Proteobacteria exhibited close relationship, provide strong evidence that these two groups have incurred lateral gene transfers. Additionally, phylogenetic analyses and several CSIs in the BchL-N-B proteins that are uniquely shared by all Chlorobi and Chloroflexi homologs provide evidence that the genes for these proteins have also been laterally transferred between these groups. Other results and observations reported here indicate that the genes for the BchL-N-B proteins in Proteobacteria are derived from the Clade C Cyanobacteria, whereas those in Chlorobi were acquired from Chloroflexus or related bacteria by means of LGTs. Some implications of these observations regarding the origin and spread of photosynthesis are discussed.