シロイヌナズナのC-Reepeat結合因子（CBF）寒冷順化経路の光周期調節

CBF（C-Reepeat Binding因子）経路は、植物の寒さの順化に大きな役割を果たしています。これにより、低い非凍結温度に応答して、特定の植物が凍結耐性の増加を増加させるプロセスです。シロイヌナズナでは、この経路は、転写活性化因子をコードするCBF1、CBF2、およびCBF3の急速な寒冷誘導によって特徴付けられ、その後、凍結耐性を与えるCBF標的遺伝子の誘導が続きます。暖かい温度では、CBF転写産物レベルは低いですが、夜明け後8時間後に発現が発生するピーク発現の概日調節により振動します（Zeitgeber時間8; ZT8）。ここでは、CBF経路も温度で光周期によって調節されることを確立します。ZT8では、短い日（SD; 8時間の光周期）植物のCBF転写産物レベルは、長い植物（LD; 16時間の光周期）よりも3〜5倍高かった。さらに、SD植物の凍結耐性は、LD植物の凍結耐性よりも大きかった。遺伝分析により、フィトクロムB（PHYB）と2つのフィトクロム相互作用因子、PIF4およびPIF7が、LD条件下でCBF経路と凍結耐性をダウンレギュレートする作動に作用することが示されました。LD植物におけるCBF経路のダウンレギュレーションは、LD条件下でのPIF4転写レベルおよびPIF7転写レベルの高い安定性とPIF4およびPIF7タンパク質のより大きな安定性と相関していました。我々の結果は、暖かいLD成長期には、CBF経路がPHYB、PIF4、およびPIF7によって積極的に抑制されているため、不必要な霜保護へのエネルギーと栄養資源の割り当てを緩和することを示しています。この抑制は、日の長さを短縮することで緩和され、CBF経路のアップレギュレーションと、寒冷気温に備えて凍結耐性が増加します。

The CBF (C-repeat binding factor) pathway has a major role in plant cold acclimation, the process whereby certain plants increase in freezing tolerance in response to low nonfreezing temperatures. In Arabidopsis thaliana, the pathway is characterized by rapid cold induction of CBF1, CBF2, and CBF3, which encode transcriptional activators, followed by induction of CBF-targeted genes that impart freezing tolerance. At warm temperatures, CBF transcript levels are low, but oscillate due to circadian regulation with peak expression occurring at 8 h after dawn (zeitgeber time 8; ZT8). Here, we establish that the CBF pathway is also regulated by photoperiod at warm temperatures. At ZT8, CBF transcript levels in short-day (SD; 8-h photoperiod) plants were three- to fivefold higher than in long-day plants (LD; 16-h photoperiod). Moreover, the freezing tolerance of SD plants was greater than that of LD plants. Genetic analysis indicated that phytochrome B (PHYB) and two phytochrome-interacting factors, PIF4 and PIF7, act to down-regulate the CBF pathway and freezing tolerance under LD conditions. Down-regulation of the CBF pathway in LD plants correlated with higher PIF4 and PIF7 transcript levels and greater stability of the PIF4 and PIF7 proteins under LD conditions. Our results indicate that during the warm LD growing season, the CBF pathway is actively repressed by PHYB, PIF4, and PIF7, thus mitigating allocation of energy and nutrient resources toward unneeded frost protection. This repression is relieved by shortening day length resulting in up-regulation of the CBF pathway and increased freezing tolerance in preparation for coming cold temperatures.