古くて解決されていない前肢/後肢エニグマに関する比較間形成研究からの新しい、不可解な洞察

ほとんどの教科書と研究報告書によると、テトラポッドの前肢と後肢の構造は連続ホモログであると述べています。この観点から、進化生物学者の主な課題は、テトラポッドの四肢の類似性を説明することではなく、それらが分岐した理由と方法を説明することです。ただし、これらの声明は、脊椎動物の骨盤と胸部の付属物全体の連続相同性学と、四脚類前肢と後脚の特定の軟部および硬質組織構造の連続性相同性との間の混乱に関連しているようであり、さらに重要で不可解な質問が見落とされている：なぜ骨格、特に前肢と後肢の筋肉構造は、実際に互いに非常に驚くほど似ているのでしょうか？ここでは、これらの質問の最新の議論を提供し、2つの主要な仮説をテストします。（i）手足の筋肉の類似性は連続相同性によるものであること。（ii）大部分の排他的な機能に後肢を使用するテトラポッド（たとえば、人間の二足歩行）は、四角形種よりも前肢と後肢の間で類似性の症例が少ないことを示すこと。私たちのレビューは、サンショウウオの23の腕、前腕、手筋/筋肉グループのうち、18（78％）が後肢に明確な「トポロジー等量」を持っていることを示しています。トカゲでは、14/24（58％）;ラットでは、14/35（40％）;そして現代の人間では、19/37（51％）。これらの数字は、プレシオモルフィックの類似性とその後の進化的相違があるという考えを支持しているようですが、この傾向は実際には3つの旧四葉類分類群にのみ当てはまります。さらに、「対応」の総数を考慮した場合、驚くほど不可解な結論に至ります。現代の人間では、後肢（19）の明確な「同等物」を持つ前肢の筋肉/筋肉群の数は、実質的によりも高くなっています。ラット（14）、トカゲ（14）、さらにはサンショウウオ（18）などの四葉哺乳類で。これらのデータは、分岐機能が発散する形態構造につながるという仮説と矛盾しています。さらに、明確な後肢を持つ19の現代の人間の大人の前肢のうち少なくとも5つが、成人の後肢の「同等物」を生み出すものとは非常に異なる胚のanlagesに由来することを示すように、彼らはまた、彼らはまた矛盾します現代の人間などのテトラポッドの前肢と後肢の間の筋肉構造の類似性は、連続ホモログとしての起源によるものであるという仮説です。代わりに、この類似性は、系統発生的に独立した進化的変化の結果であり、次のことによる並列性/収束につながります。同様のアンラージを使用して、同様の成体構造を形成します。（ii）同様の適応に関連する機能的制約。（iii）トポロジーの制約、つまり限られた物理的可能性。そして、（iv）系統発生的制約でさえ、新しいホモ形成性の類似性の発生を防止/減少させる傾向がありますが、古い、先祖の同性愛の類似性を維持するのにも役立ちます。

Most textbooks and research reports state that the structures of the tetrapod forelimbs and hindlimbs are serial homologues. From this view, the main challenge of evolutionary biologists is not to explain the similarity between tetrapod limbs, but instead to explain why and how they have diverged. However, these statements seem to be related to a confusion between the serial homology of the vertebrate pelvic and pectoral appendages as a whole, and the serial homology of the specific soft- and hard-tissue structures of the tetrapod forelimbs and hindlimbs, leading to an even more crucial and puzzling question being overlooked: why are the skeletal and particularly the muscle structures of the forelimb and hindlimb actually so strikingly similar to each other? Herein we provide an updated discussion of these questions and test two main hypotheses: (i) that the similarity of the limb muscles is due to serial homology; and (ii) that tetrapods that use hindlimbs for a largely exclusive function (e.g. bipedalism in humans) exhibit fewer cases of similarity between forelimbs and hindlimbs than do quadrupedal species. Our review shows that of the 23 arm, forearm and hand muscles/muscle groups of salamanders, 18 (78%) have clear 'topological equivalents' in the hindlimb; in lizards, 14/24 (58%); in rats, 14/35 (40%); and in modern humans, 19/37 (51%). These numbers seem to support the idea that there is a plesiomorphic similarity and subsequent evolutionary divergence, but this tendency actually only applies to the three former quadrupedal taxa. Moreover, if one takes into account the total number of 'correspondences', one comes to a surprising and puzzling conclusion: in modern humans the number of forelimb muscles/muscle groups with clear 'equivalents' in the hindlimb (19) is substantially higher than in quadrupedal mammals such as rats (14), lizards (14) and even salamanders (18). These data contradict the hypothesis that divergent functions lead to divergent morphological structures. Furthermore, as we show that at least five of the 19 modern human adult forelimb elements that have a clear hindlimb 'equivalent' derive from embryonic anlages that are very different from the ones giving rise to their adult hindlimb 'equivalents', they also contradict the hypothesis that the similarity in muscle structures between the forelimb and hindlimb of tetrapods such as modern humans are due to their origin as serial homologues. This similarity is instead the result of phylogenetically independent evolutionary changes leading to a parallelism/convergence due to: (i) developmental constraints, i.e. similar molecular mechanisms are involved (particularly in the formation of the neomorphic hand), but this does not necessarily mean that similar anlages are used to form the similar adult structures; (ii) functional constraints, related to similar adaptations; (iii) topological constraints, i.e. limited physical possibilities; and even (iv) phylogenetic constraints, which tend to prevent/decrease the occurrence of new homoplasic similarities, but also help to keep older, ancestral homoplasic resemblances.