延長（エキセントリックな）筋肉収縮における力の強化された力生成のメカニズム

等尺性および短縮収縮とは対照的に、積極的に延長された筋肉の多くの観察は、スライドフィラメントとクロスブリッジ理論で容易に説明することはできません。具体的には、筋肉の長さに基づいて予想されるものを超えて、アクティブな筋肉の延長後の力の持続的な増加である残留力の強化は、十分に説明されていません。ここでは、残留力の強化に関する実験的証拠を要約し、残留力増強のために提案されたメカニズムを批判的に評価し、実験的観察に現在合意されているすべてを説明する残留力増強のメカニズムを提案します。提案されているメカニズムは、筋肉の活性化に対する構造タンパク質チンの関与と、受動的な伸張と比較して活性に対するTitinの耐性の増加に基づいています。パッシブから活性状態へのこの抵抗の変化は、1）活性化時のチチンによるカルシウム結合、2）活性化時のアクチンへの結合、および3）チチン - アクチン結合の結果に基づいていることが示唆されています。受動的な筋肉の伸長と比較して、活動的に使用される硬いチチンセグメントへのシフト。提案されたメカニズムにはいくつかの実験的証拠がありますが、ここで提案されている詳細の多くは不明のままであり、将来の科学者に十分な研究機会を提供することが強調されなければなりません。それにもかかわらず、残留力強化のための提案されたメカニズムは、この研究分野のすべての基本的な調査結果を説明しています。

In contrast to isometric and shortening contractions, many observations made on actively lengthening muscles cannot be readily explained with the sliding filament and cross-bridge theory. Specifically, residual force enhancement, the persistent increase in force following active muscle lengthening, beyond what one would expect based on muscle length, has not been explained satisfactorily. Here, we summarize the experimental evidence on residual force enhancement, critically evaluate proposed mechanisms for the residual force enhancement, and propose a mechanism for residual force enhancement that explains all currently agreed upon experimental observations. The proposed mechanism is based on the engagement of the structural protein titin upon muscle activation and an increase in titin's resistance to active compared with passive stretching. This change in resistance from the passive to the active state is suggested to be based on 1) calcium binding by titin upon activation, 2) binding of titin to actin upon activation, and 3) as a consequence of titin-actin binding--a shift toward stiffer titin segments that are used in active compared with passive muscle elongation. Although there is some experimental evidence for the proposed mechanism, it must be stressed that much of the details proposed here remain unclear and should provide ample research opportunities for scientists in the future. Nevertheless, the proposed mechanism for residual force enhancement explains all basic findings in this area of research.