歯の進化の起源の内と外

歯と顎の役割は、顎のある脊椎動物の生きた生命の成功を支えた革新としてはよく理解されていますが、それらの進化の起源はそれほど明確ではありません。特に、歯の起源は、外部真皮歯列（「外部」）とde novoの独立した起源（「インサイドアウト」）におけるその起源を提唱する競合する仮説との論争に悩まされています。構造と器官形成の共通性の状況的証拠に加えて、皮膚の系統発生の系統発生的証拠に加えて、歯を行う脊椎動物系統発生の系統発生的証拠に加えて、真皮の歯科から進化する歯の伝統的な「外部」理論を実質的に実証する証拠は提示されていません。一方、歯内胚葉が歯の発達に必要であることを示す発達研究を通じて、「裏返し」理論を支持して、歯のような構造が真皮状態（コノドントの歯の元素）の前に進化したことを示した化石研究を通じて、「裏返し」理論を支持して証拠が増えています。歯の前で進化する歯の置換（テロドント咽頭歯科）、およびその歯は、そのような構造の共同選択を通じて何度も独立して進化しました。しかし、「裏返し」理論の基礎は、それが基づいている証拠の重要な再分析によって致命的に損なわれています。具体的には、歯が皮膚、内胚葉、または混合上皮から発達することが示されているため、歯と真皮の歯列間の発達的区別が減少することが示されています。さらに、コノドント元素のオドントード様構造は、真皮および内部の歯とは独立して進化したことが示されています。テロドント咽頭のオドントデで遭遇する歯のような置換は、歯と歯の置換とは独立して進化したことが示されており、歯はGnathostomeの茎系統内で遅れて進化したことが示されています。Gnathostomeの進化に一度。したがって、「裏返し」仮説は拒否されなければなりません。歯と真皮の歯列の系統発生分布は、これらの歯が皮膚骨格で最初に発現したことを示していますが、それらのトポロジカル分布は、多くの異なる進化系統で、口腔、鼻、咽頭の口腔眼症に関連して内部的に拡張されました。これは、歯と口腔および咽頭の歯列が、外部真皮から内部上皮までの歯原性能力の拡大を通じて系統発生的に出現したことを示唆しています。最終的に、内部および外部の歯類は、顎のある脊椎動物の生きた発達モジュールのように見えますが、証拠は、この区別が単なるグナトームではなく、顎の脊椎動物の進化まで確立されなかったことを示唆しています。

The role of teeth and jaws, as innovations that underpinned the evolutionary success of living jawed vertebrates, is well understood, but their evolutionary origins are less clear. The origin of teeth, in particular, is mired in controversy with competing hypotheses advocating their origin in external dermal denticles ("outside-in") versus a de novo independent origin ("inside-out"). No evidence has ever been presented demonstrating materially the traditional "outside-in" theory of teeth evolving from dermal denticles, besides circumstantial evidence of a commonality of structure and organogenesis, and phylogenetic evidence that dermal denticles appear earlier in vertebrate phylogeny that do teeth. Meanwhile, evidence has mounted in support of "inside-out" theory, through developmental studies that have indicated that endoderm is required for tooth development, and fossil studies that have shown that tooth-like structures evolved before dermal denticles (conodont dental elements), that tooth replacement evolving before teeth (thelodont pharyngeal denticles), and that teeth evolved many times independently through co-option of such structures. However, the foundations of "inside-out" theory have been undermined fatally by critical reanalysis of the evidence on which it was based. Specifically, it has been shown that teeth develop from dermal, endodermal or mixed epithelia and, therefore, developmental distinctions between teeth and dermal denticles are diminished. Furthermore the odontode-like structure of conodont elements has been shown to have evolved independently of dermal and internal odontodes. The tooth-like replacement encountered in thelodont pharyngeal odontodes has been shown to have evolved independently of teeth and tooth replacement and teeth have been shown to have evolved late within the gnathostome stem lineage indicating that it is probable, if not definitive, that teeth evolved just once in gnathostome evolution. Thus, the "inside-out" hypothesis must be rejected. The phylogenetic distribution of teeth and dermal denticles shows that these odontodes were expressed first in the dermal skeleton, but their topological distribution extended internally in association with oral, nasal and pharyngeal orifices, in a number of distinct evolutionary lineages. This suggests that teeth and oral and pharyngeal denticles emerged phylogenetically through extension of odontogenic competence from the external dermis to internal epithelia. Ultimately, internal and external odontodes appear to be distinct developmental modules in living jawed vertebrates, however, the evidence suggests that this distinction was not established until the evolution of jawed vertebrates, not merely gnathostomes.