重金属ストレスと植物防御反応のいくつかのメカニズム

前例のない生物蓄積と環境における重金属（HMS）の生体拡大は、植物を含むすべての生物のジレンマになっています。毒性レベルのHMSには、核タンパク質やDNAなどのいくつかの重要な細胞生体分子と相互作用する能力があり、反応性酸素種（ROS）の過度の増強につながります。これは、シュートのクロロシスから脂質過酸化やタンパク質分解に至るまで、植物に深刻な形態学的、代謝、および生理学的異常を与えます。それに応じて、植物には、重金属（HM）毒性に対抗するメカニズムのレパートリーが装備されています。これらの重要な要素は、細胞内および細胞間レベルでフィトチェラチン（PC）またはメタロジオネイン（MTS）金属錯体を形成することにより、キレート金属であり、その後、リガンド金属複合体の敏感な部位または液胞隔離からのHMイオンの除去が続きます。Proline（Pro）などの非酵素的合成化合物は、細胞内抗酸化酵素の金属毒性容量を強化することができます。植物防衛システムのもう1つの重要な添加物は、アーバスキュラー菌根（AM）菌との共生関係です。AMは、HMSを効果的に固定化し、結合金属イオンを介してHyphal細胞壁への宿主植物による取り込みを減らし、いくつかの細胞外生体分子を排出することができます。さらに、AM菌は植物の抗酸化防御機構の活性を高めることができます。

Unprecedented bioaccumulation and biomagnification of heavy metals (HMs) in the environment have become a dilemma for all living organisms including plants. HMs at toxic levels have the capability to interact with several vital cellular biomolecules such as nuclear proteins and DNA, leading to excessive augmentation of reactive oxygen species (ROS). This would inflict serious morphological, metabolic, and physiological anomalies in plants ranging from chlorosis of shoot to lipid peroxidation and protein degradation. In response, plants are equipped with a repertoire of mechanisms to counteract heavy metal (HM) toxicity. The key elements of these are chelating metals by forming phytochelatins (PCs) or metallothioneins (MTs) metal complex at the intra- and intercellular level, which is followed by the removal of HM ions from sensitive sites or vacuolar sequestration of ligand-metal complex. Nonenzymatically synthesized compounds such as proline (Pro) are able to strengthen metal-detoxification capacity of intracellular antioxidant enzymes. Another important additive component of plant defense system is symbiotic association with arbuscular mycorrhizal (AM) fungi. AM can effectively immobilize HMs and reduce their uptake by host plants via binding metal ions to hyphal cell wall and excreting several extracellular biomolecules. Additionally, AM fungi can enhance activities of antioxidant defense machinery of plants.