網膜における感覚適応の役割

持続的な刺激への応答の変化である適応は、最も周辺のエネルギー収集構造からニューラルネットワークまで、多くの段階で発生する感覚システムの広範な特性です。適応は、分子から臓器まで、多くのレベルの生物学的組織でも実装されています。適応の多様性にもかかわらず、昆虫の視覚システムのよく特徴付けられたコンポーネントを考慮することにより、いくつかの統一原則を抽出することは実り多いものです。適応の主な機能は、生物が使用する感覚情報の量を増やすことです。生物が利用できる情報の量は、最終的にその環境とそのサイズによって定義されます。収集された情報の量は、生物が信号をサンプリングして伝達する方法によって異なります。使用される情報の量は、送信および処理中の内部損失によってさらに制限されます。適応は、物理的および生物物理学的制約の効果を最小限に抑えることにより、情報キャプチャを増やし、内部損失を減らすことができます。複合目の光学適応メカニズムは、エネルギー（量子漁獲）と視力（エネルギーの分布の変化に対する感受性）の間の一般的なトレードオフを示しています。このトレードオフは、収集された情報を最大化するために慎重に規制できます（つまり、目が再構築できる写真の数）。同様のトレードオフは、エリアの合計メカニズムによって神経質に実行できます。光受容体の光適応は、利用可能な情報を制限する上で細胞の制約が果たす役割を紹介します。適応メカニズムは飽和を防ぎ、一時的な視力を取引することにより、情報の取り込み速度を上げます。非線形合計（膜コンダクタンスメカニズムによって課される）の制約を最小限に抑えることにより、セルの感度はウェーバーフレチナーの法則に従います。したがって、細胞の制約に応じて、計算上有利な変換が生成されます。光受容体から2次ニューロンへのシグナルのシナプス移動は、非線形性、ノイズ、動的範囲の細胞制約が細胞から細胞への情報の伝達を制限することを強調しています。シナプス増幅は、ノイズの影響を減らすために増加しますが、これによりダイナミックレンジの制約が復活します。単一のシナプスに限定され、ネットワークに分布する適応メカニズムは、空間的および一時的に冗長な信号コンポーネントを削除して、単一のセル内のより多くの情報に対応します。正味の効果は、バックグラウンド信号の計算上有利な除去です。繰り返しますが、情報転送に関する細胞の制約は、計算上有利な動作を決定しました。

Adaptation, a change in response to a sustained stimulus, is a widespread property of sensory systems, occurring at many stages, from the most peripheral energy-gathering structures to neural networks. Adaptation is also implemented at many levels of biological organization, from the molecule to the organ. Despite adaptation's diversity, it is fruitful to extract some unifying principles by considering well-characterized components of the insect visual system. A major function of adaptation is to increase the amount of sensory information an organism uses. The amount of information available to an organism is ultimately defined by its environment and its size. The amount of information collected depends upon the ways in which an organism samples and transduces signals. The amount of information that is used is further limited by internal losses during transmission and processing. Adaptation can increase information capture and reduce internal losses by minimizing the effects of physical and biophysical constraints. Optical adaptation mechanisms in compound eyes illustrate a common trade-off between energy (quantum catch) and acuity (sensitivity to changes in the distribution of energy). This trade-off can be carefully regulated to maximize the information gathered (i.e. the number of pictures an eye can reconstruct). Similar trade-offs can be performed neurally by area summation mechanisms. Light adaptation in photoreceptors introduces the roles played by cellular constraints in limiting the available information. Adaptation mechanisms prevent saturation and, by trading gain for temporal acuity, increase the rate of information uptake. By minimizing the constraint of nonlinear summation (imposed by membrane conductance mechanisms) a cell's sensitivity follows the Weber-Fechner law. Thus, a computationally advantageous transformation is generated in response to a cellular constraint. The synaptic transfer of signals from photoreceptors to second-order neurones emphasizes that the cellular constraints of nonlinearity, noise and dynamic range limit the transmission of information from cell to cell. Synaptic amplification is increased to reduce the effects of noise but this resurrects the constraint of dynamic range. Adaptation mechanisms, both confined to single synapses and distributed in networks, remove spatially and temporally redundant signal components to help accommodate more information within a single cell. The net effect is a computationally advantageous removal of the background signal. Again, the cellular constraints on information transfer have dictated a computationally advantageous operation.