1896年、オリエンタルサブファミリーのヘテロパリガニエンジーカービーの改訂、家族のヘテロパリガイダ科の再配置と、1904年の5つの新種のハアニエラ・カービーの記述（ファスマトーデア：areolatae：heteropterygidae）

東洋の分離型科 Heteropterygidae Kirby, 1893 が批判的にレビューされ、本研究の結果は Zompro (2004) が示唆した分類とは矛盾しているが、ほとんどの点で Whiting et al (2003) が提示した分子研究および Bradler (2009) が提示した系統発生研究と一致している。科は批判的に議論され、系統発生と科内関係について新しい仮説が提示され、亜科 Dataminae Rehn & Rehn, 1939 が Heteropterygidae の最も基本的な系統群とされている。亜科 Obriminae Brunner v. Wattenwyl, 1893 と Heteropteryginae Kirby, 1893 は、合わせて Dataminae の姉妹群となる。この仮説を裏付ける議論と系統樹が提示されている。 Heteropterygidae に含まれる 3 つの亜科すべてに対して、新しい診断と属のリストが、それらを区別するためのキーとともに提供されています。Obriminae 亜科は批判的にレビューされ、Zompro (2004) によって導入された 3 つの族 Obrimini Brunner v. Wattenwyl, 1893、Eubulidini Zompro, 2004、および Miroceramiini Zompro, 2004 の区別は十分に裏付けられていないことが示されています。Obrimini sensu Zompro, 2004 は一般的に受け入れられていますが (ただし、Zompro (2004) によって Eubulidini または Miroceramiini に配置された属も現在では含まれています)、Eubulidini 族と Miroceramiini 族は裏付けられていません。Zompro (2004) によって無視または見落とされ、Bradler (2009) によって部分的に議論された形態学的特徴に基づく新しい配置が導入されています。属 Mearnsiana Rehn & Rehn, 1939 は Miroceramiini から削除され、Obrimini に移動されました。属 Eubulides Stål, 1877、Heterocopus Redtenbacher, 1906、Theramenes Stål, 1875、および Stenobrimus Redtenbacher, 1906 は Eubulidini から削除され、Obrimini に移動されました。その結果、Eubulidini は Obrimini (n. syn.) と同義になりました。Miroceramiini は単一型の族であり、ワラセアン属 Miroceramia Günther, 1934 のみが含まれます。新しい族 Tisamenini n. trib. 3つの基底属Tisamenus Stål, 1875、Ilocano Rehn & Rehn, 1939、Hoploclonia Stål, 1875に対して新しい分類体系が確立されました。これらはすべてZompro (2004)によってEubulidiniに位置付けられました。後者の属は、科全体で特異な雌生殖器の形態によって他の2つの属と異なります。Obrimini内には、Obrimusグループ、Stenobrimusグループ、Theramenesグループの3つの属グループが認められています。現在Obriminaeに含まれる3つの族、すなわちObrimini、Tisamenini n. trib.、およびMiroceramiiniを区別するためのキーが提示されています。属Hennobrimus Conle, 2006は、両属のタイプ種が同種であるという事実に基づいて、Mearnsiana Rehn & Rehn, 1939とシノニム化されています(n. syn.)。 Hennobrimus のタイプ種 Hennobrimus hennemanni Conle, 2006 と Trachyaretaon manobo Lit & Eusebio, 2005 は、Mearnsiana のタイプ種 Mearnsiana bullosa Rehn & Rehn, 1939 (n. syn.) と同義とされる。フィリピン産 Theramenes dromedarius Stål, 1877 は、ウォレス産 Theramenes olivaceus (Westwood, 1859) との同義から外され、有効な種として再確立される (rev. stat.)。亜科 Heteropteryginae Kirby, 1896 は種レベルで改訂され、新しい診断が提示される。 2 つの属と 16 種の既知の種すべてのキーが、新しい説明、鑑別診断、検査した材料のリスト、既知の分布に関する詳細情報、昆虫と卵の寸法と図とともに提供されています。亜科内および属内の関係について説明し、系統樹を提示しています。Heteropteryginae には、Heteropteryx Gray, 1835 (タイプ種: Phasma dilatatum Parkinson, 1798) と Haaniella Kirby, 1896 (タイプ種: Phasma (Heteropteryx) muelleri de Haan, 1842) の 2 つの属が含まれます。この亜科の分布は、ベトナムに生息する 1 種を除いてスンダランドに限定されています。他のすべての種は、ボルネオ、スマトラ、メンタワイ諸島、シンガポール、マレー半島、タイに分布しています。 Heteropteryginae には Heteropteryginae 科全体の中で最大かつ最も印象的なメンバーが含まれており、そのうちのいくつかは知られている昆虫の中で最も重い部類に入る。この亜科は、翼の存在、翼の基部に鼓室領域 (= 鳴声器官) があること、前大腿骨がまっすぐであること、著しく短縮した足根骨、前胸骨に粗い感覚領域がないこと、卵の小門板が典型的には X 字型であることなどの類似形質によって特徴付けられる。Heteropteryginae の姉妹群は Obriminae で、雌に嘴状の二次産卵管があり、先端領域に中先端棘があることで共通している。両方の特徴は Heteropteryginae と Obriminae の類似形質である。Haaniella Kirby, 1904 属には 16 の既知の種が含まれており、そのうち 5 種がここで新たに記載される。 Miniopteryx 属 Zompro, 2004 (タイプ種: Haaniella parva Günther, 1944) は、元の記載で言及された識別特徴が属全体で頻繁に見られる特徴 (n. syn.) であるという理由で、Haaniella と同義とされる。タイプ種 H. parva Günther, 1944 は、自動的に Haaniella (rev. stat.) に再移動される。西スマトラの Haaniella aculeata n. sp. は雄から記載される。シンガポールおよびマレーシア半島南部のジョホール州の Haaniella macroptera n. sp. は、雌雄と卵から記載される。中央スマトラの Haaniella gintingi n. sp. は雌雄と卵から記載され、西スマトラの Haaniella kerincia n. sp. は昆虫のみから記載され、卵はまだ不明である。1 つの新種、Haaniella gorochovi n. sp. は、ベトナムで知られている Heteropteryginae 属および亜科の唯一の代表であり、両性と卵が記載されています。Haaniella erringtoniae (Redtenbacher, 1906) はマレー半島の固有種ですが、ここで H. muelleri (de Haan, 1842) との同義語から外され、有効な種 (改訂統計) として再確立されました。スマトラの Haaniella glaber (Redtenbacher, 1906) は H. muelleri (Haan, 1842) との同義語から外され、有効な種 (改訂統計) として再確立されました。 Leocrates glaber Redtenbacher, 1906 および Haaniella muelleri simplex Günther, 1944 は、H. muelleri (Haan, 1842) (改訂統計) とのシノニムから削除され、H. glaber のシノニムとされました。Haaniella mecheli (Redtenbacher, 1906) および H. rosenbergii (Kaup, 1871) は、H. muelleri (Haan, 1842) とのシノニムから削除され、有効な種として再確立されました (改訂統計)。Haaniella erringtoniae novaeguineae Günther, 1934 および Haaniella muelleri var. b. (Haan, 1842) は、H. rosenbergii (Kaup, 1871) (n. syn.) のシノニムとされました。タイプ種 Haaniella muelleri (Haan, 1842) は、スマトラ島に限定されたかなり稀少な種であることが示されています。スマトラ島外からの H. muelleri のその後の記録と、ヨーロッパにおけるマレー半島起源の種の飼育繁殖に関する言及はすべて、H. erringtoniae (Redtenbacher, 1906) に関連しています。これまで知られていなかった H. rosenbergii (Kaup, 1871) の雄と卵、およびこれまで知られていなかった H. parva Günther, 1944 の雌と卵が、初めて記載され、図示されました。昆虫と卵の形態学的特徴に基づいて、Haaniella 内に 3 つの異なる種グループが認識されています。muelleri 種グループには、スマトラ島、メンタウェイ諸島、シンガポール、マレー半島全体に分布する 9 種が含まれます。これらは、中大腿骨と中大腿骨の滑らかな腹面と、他の 2 つの種群に見られる剛毛をまったく持たないレモン形の卵を特徴とする。 grayii 種群は 4 種から成り、そのうち 2 種はボルネオ島固有種、1 種はスマトラ島固有種、4 種目目はベトナムで唯一知られている亜科の代表種である。これらの種は、雄の腹部背板 II-IV にある顕著な一対の棘と、雌の長く先端が多歯状の腹背骨が特徴です。 echinata 種群には例外的にボルネオ島に固有の 3 種が含まれ、腹背骨から明らかに突き出ている雌の長く先端が尖った下生殖板と、雄の肛門節の基底下側の側歯を特徴とする。 muelleri 種群は、残りの 2 つの種群の姉妹種である。 Heteropteryx Gray, 1853 は単一型の属で、マレー半島、タイ、スマトラ、ボルネオ北東部全域に分布するタイプ種 H. dilatata (Parkinson, 1798) のみを含む。この属は、前胸部の前縁より後方に突出する強く円錐状に隆起した頭部によって Haaniella と異なり、雌は明るい緑色または黄色で、単色または半透明のピンク色の翼を持ち、腹部背板に明瞭な棘を持ち、雄は強く短縮した中胸部と鈍いピンク色の翼を持つ。 Haaniella parva Günther, 1944、Heteropteryx echinata Redtenbacher, 1906、Heteropteryx saussurei Redtenbacher, 1906、および Heteropteryx scabra Redtenbacher, 1906 には、これらの名前の安定性を保証するために、レクトタイプが指定されています。Heteropteryginae 種の生息地、宿主植物、生物学、ライフサイクル、寄生、および飼育下繁殖に関する情報が提示され、ここに提示されるすべての分類上の変更をまとめたリストが提示されます。

The areolate Oriental family Heteropterygidae Kirby, 1893 is critically reviewed and the results of the present study contradict the arrangement suggested by Zompro (2004), but in most aspects agree with a molecular study presented by Whiting et al (2003) and a phylogenetic study presented by Bradler (2009). The family is critically discussed and new hypotheses are presented for the phylogeny and intra-familiar relationships, placing the subfamily Dataminae Rehn & Rehn, 1939 as the basalmost clade of Heteropterygidae. The subfamilies Obriminae Brunner v. Wattenwyl, 1893 and Heteropteryginae Kirby, 1893 together represent the sister-group of Dataminae. Arguments and a tree are presented to support this hypothesis. New diagnoses and lists of genera are provided for all three subfamilies contained in Heteropterygidae, along with keys to distinguish between them.        The subfamily Obriminae is critically reviewed and the distinction between the three tribes Obrimini Brunner v. Wattenwyl, 1893, Eubulidini Zompro, 2004 and Miroceramiini Zompro, 2004 introduced by Zompro (2004) is shown to be poorly supported. While Obrimini sensu Zompro, 2004 is generally accepted (but now also contains genera that were placed in Eubulidini or Miroceramiini by Zompro (2004)), the tribes Eubulidini and Miroceramiini are not supported. A new arrangement is introduced, which is based on morphological characters neglected or overlooked by Zompro (2004) but were partly discussed by Bradler (2009). The genus Mearnsiana Rehn & Rehn, 1939 is removed from Miroceramiini and transferred to Obrimini. The genera Eubulides Stål, 1877, Heterocopus Redtenbacher, 1906, Theramenes Stål, 1875 and Stenobrimus Redtenbacher, 1906 are removed from Eubulidini and also transferred to Obrimini. Consequently, Eubulidini is synonymised with Obrimini (n. syn.). Miroceramiini is a monotypical tribe and only includes the Wallacean genus Miroceramia Günther, 1934. The new tribe Tisamenini n. trib. is established for the three basal genera Tisamenus Stål, 1875, Ilocano Rehn & Rehn, 1939 and Hoploclonia Stål, 1875 all of which were placed in Eubulidini by Zompro (2004). The latter genus differs from the other two genera by the morphology of the female genitalia, which is unique amongst the entire family. Three generic groups are recognized within Obrimini, the Obrimus-group, Stenobrimus-group and Theramenes-group. Keys are presented to distinguish between the three tribes now contained in the Obriminae, i.e. Obrimini, Tisamenini n. trib. and Miroceramiini. The genus Hennobrimus Conle, 2006 is synonymised with Mearnsiana Rehn & Rehn, 1939, based on the fact that the type-species of both genera are conspecific (n. syn.). Hennobrimus hennemanni Conle, 2006, the type-species of Hennobrimus, and Trachyaretaon manobo Lit & Eusebio, 2005 are synonymised with Mearnsiana bullosa Rehn & Rehn, 1939, the type-species of Mearnsiana (n. syn.). Theramenes dromedarius Stål, 1877 from the Philippines is removed from synonymy with the Wallacean Theramenes olivaceus (Westwood, 1859) and re-established as a valid species (rev. stat.).        The subfamily Heteropteryginae Kirby, 1896 is revised at the species-level and a new diagnosis is presented. Keys to the two genera and all 16 known species are provided along with new descriptions, differential diagnoses, lists of examined material, detailed information on the known distributions, measurements and illustrations of the insects and eggs. The intra-subfamiliar and intra-generic relationships are discussed and a cladogram is presented. Heteropteryginae contains two genera: Heteropteryx Gray, 1835 (Type-species: Phasma dilatatum Parkinson, 1798) and Haaniella Kirby, 1896 (Type-species: Phasma (Heteropteryx) muelleri de Haan, 1842). The distribution of this subfamily is restricted to Sundaland with the exception of a single species that is found in Vietnam. All other species are distributed in Borneo, Sumatra, the Mentawai Islands, Singapore, Peninsular Malaysia and Thailand. Heteropteryginae contains the largest and most striking members of the entire family Heteropteryginae, some of which are amongst the heaviest insects known. The subfamily is characterized by apomorphies such as the presence of wings, having a tympanal area (= stridulatory organ) in the basal portion of the alae, straight profemora, strongly shortened tarsi, lack of rough sensory-areas on the prosternum and typically X-shaped micropylar plate of the eggs. The sister-group of Heteropteryginae is represented by the Obriminae, with which it shares a beak-like secondary ovipositor in the females and presence of a medio-apical spine on the area apicalis. Both features are synapomorphies of Heteropteryginae + Obriminae.        The genus Haaniella Kirby, 1904 contains 16 known species, five of which are newly described herein. The genus Miniopteryx Zompro, 2004 (Type-species: Haaniella parva Günther, 1944) is synonymised with Haaniella on the basis that the distinguishing feature mentioned in the original description is a character that is frequently found throughout the genus (n. syn.). The type-species H. parva Günther, 1944 is automatically retransferred to Haaniella (rev. stat.). Haaniella aculeata n. sp. from western Sumatra is described from the male. Haaniella macroptera n. sp. from Singapore and the Johor state in southern Peninsular Malaysia is described from both sexes and the eggs. Haaniella gintingi n. sp. from Central Sumatra is described from both sexes and the eggs and Haaniella kerincia n. sp. from Western Sumatra is described from the insects only, the eggs being still unknown. One new species, Haaniella gorochovi n. sp., is the only representative of the genus and subfamily Heteropteryginae known from Vietnam and both sexes as well as the eggs are described. Haaniella erringtoniae (Redtenbacher, 1906) is endemic in Peninsular Malaysia, here removed from synonymy with H. muelleri (de Haan, 1842) and re-established as a valid species (rev. stat.). The Sumatran Haaniella glaber (Redtenbacher, 1906) is removed from synonymy with H. muelleri (Haan, 1842) and re-established as a valid species (rev. stat.). Leocrates glaber Redtenbacher, 1906 and Haaniella muelleri simplex Günther, 1944 are removed from synonymy with H. muelleri (Haan, 1842) (rev. stat.) and synonymised with H. glaber. Haaniella mecheli (Redtenbacher, 1906) and H. rosenbergii (Kaup, 1871) are removed from synonymy with H. muelleri (Haan, 1842) and re-established as valid species (rev. stat.). Haaniella erringtoniae novaeguineae Günther, 1934 and Haaniella muelleri var. b. (Haan, 1842) are synonymized with H. rosenbergii (Kaup, 1871) (n. syn.). The type-species Haaniella muelleri (Haan, 1842) is shown to be a fairly rare species that is restricted to Sumatra. All subsequent records of H. muelleri from outside Sumatra and references to captive breeding of stock originating from Peninsular Malaysia in Europe relate to H. erringtoniae (Redtenbacher, 1906). The previously unknown males and eggs of H. rosenbergii (Kaup, 1871) as well as the previously unknown females and eggs of H. parva Günther, 1944 are described and illustrated for the first time. Based on morphological characters of the insects and eggs three distinct species-groups are recognized within Haaniella. The muelleri species-group contains nine species that are distributed throughout Sumatra, the Mentawei Islands, Singapore and Peninsular Malaysia. These are characterized by the smooth ventral surface of the meso- and metafemora and lemon-shaped eggs which entirely lack the setae seen in the two other species-groups. The grayii species-group comprises four species, two of which are endemic in Borneo, one endemic in Sumatra and the fourth species being the only known representative of the subfamily in Vietnam. These species are characteristic for the prominent pair of spines on the abdominal tergites II-IV of males and long apically multidentate epiproct of females. The echinata species-group contains three exceptionally Bornean species, which are characterized by the long and apically pointed subgenital plate of females, which clearly projects beyond the epiproct, as well as the sub-basal lateral tooth of the anal segment of males. The muelleri species-group is sister to the remainder two species-groups.        Heteropteryx Gray, 1853 is a monotypical genus and only contains the type-species H. dilatata (Parkinson, 1798), which is found throughout Peninsular Malaysia, Thailand, Sumatra and Northeastern Borneo. This genus differs from Haaniella by the strongly conically elevated head, which posteriorly projects over the anterior margin of the pronotum, females being bright green or yellow in colour with plain and translucent pink alae and having distinct spines on the abdominal tergites, and males having a strongly shortened mesothorax and dull pink alae.        Lectotypes are designated for Haaniella parva Günther, 1944, Heteropteryx echinata Redtenbacher, 1906, Heteropteryx saussurei Redtenbacher, 1906 and Heteropteryx scabra Redtenbacher, 1906 to guarantee stability of these names.        Information on the habitats, host-plants, biology, life cycle, parasitism and captive breeding of the species of Heteropteryginae is presented and a list summarising all taxonomic changes presented herein.