光合成の真核生物における光放射カロテノイドとキサントフィルサイクルの進化に光を放つ赤い藻類の機能性ゼアキサンチンエポキシダーゼ

エポキシ - Xanthophyllsアンセラキシンチンとビオラキサンチンは、光硬化カロテノイドの重要な前駆体であり、光保護的キサントフィルサイクルに関与しています。したがって、ゼアキサンチンエポキシダーゼ（ZEP）の発明は、ゼアキサンチンからの形成を触媒することは、光合成性真核生物の進化における根本的なステップでした。ZEP遺伝子は、viridiplantaeおよび赤色藻類の祖先の二次的な色素を含むクロマルブ形成藻類でのみ発見されており、Zepがviridiplantaeで進化し、横方向の遺伝子導入によってクロマルブ酸塩に広がることを示唆しています。現在認識されているすべての赤い藻類クラスをカバーする11の赤い藻類の公開されたシーケンスデータを検索することにより、3つの種のZEP候補を特定しました。系統解析により、赤い藻類ZEPは、赤藻類の二次プラスチドを所持している光合成染色体からのZEPタンパク質と最も密接に関連していることが示されました。その酵素活性は、赤藻類色素抽出物の高性能液体クロマトグラフィー（HPLC）分析と、ニコチアナプンバギニフォリアのZEP欠損ABA2変異体の葉の葉のエリエロクラジオイドのZEP遺伝子のクローニングと機能的発現によって評価されました。これまでに調査された他のZEP酵素とは異なり、赤い藻類ZEPはゼアキサンチンに単一のエポキシ基のみを導入し、ビオラキサンチンの代わりにアンテラキシンチンを生成します。結果は、ZEPが腎rophとviridiplantaeの分割前に進化し、横方向の遺伝子導入ではなく、赤藻類内膜からZepを獲得したことを示しています。さらに、赤い藻類ゼップは、光合成機構にビオラキサンチンの代わりにアンセラキシンチンを組み込んだトランスジェニック植物の工学を可能にします。

The epoxy-xanthophylls antheraxanthin and violaxanthin are key precursors of light-harvesting carotenoids and participate in the photoprotective xanthophyll cycle. Thus, the invention of zeaxanthin epoxidase (ZEP) catalyzing their formation from zeaxanthin has been a fundamental step in the evolution of photosynthetic eukaryotes. ZEP genes have only been found in Viridiplantae and chromalveolate algae with secondary plastids of red algal ancestry, suggesting that ZEP evolved in the Viridiplantae and spread to chromalveolates by lateral gene transfer. By searching publicly available sequence data from 11 red algae covering all currently recognized red algal classes we identified ZEP candidates in three species. Phylogenetic analyses showed that the red algal ZEP is most closely related to ZEP proteins from photosynthetic chromalveolates possessing secondary plastids of red algal origin. Its enzymatic activity was assessed by high performance liquid chromatography (HPLC) analyses of red algal pigment extracts and by cloning and functional expression of the ZEP gene from Madagascaria erythrocladioides in leaves of the ZEP-deficient aba2 mutant of Nicotiana plumbaginifolia. Unlike other ZEP enzymes examined so far, the red algal ZEP introduces only a single epoxy group into zeaxanthin, yielding antheraxanthin instead of violaxanthin. The results indicate that ZEP evolved before the split of Rhodophyta and Viridiplantae and that chromalveolates acquired ZEP from the red algal endosymbiont and not by lateral gene transfer. Moreover, the red algal ZEP enables engineering of transgenic plants incorporating antheraxanthin instead of violaxanthin in their photosynthetic machinery.