微小管獣肉：チューブリンポリマーの構造的多様性

微小管は、すべての真核細胞に見られるαβ-チューブリンの長く細長いポリマーです。チューブリンは縦方向に関連してプロトフィラメントを形成し、隣接するプロトフィラメントは横方向に関連して微小管を形成します。教科書ビューでは、微小管は1）13のプロトフィラメントで構成され、2）中心体によって放射状アレイに配置され、3）9+2軸索に組み込まれています。これらの標準構造は真核生物で支配的ですが、分岐したプロトフィラメント数と高次微小管アセンブリを持つ微小管が前世紀を通じて発見されました。ここでは、プロトフィラメントの4倍の微小管から、プロセコバクターの4倍の微小管から、マンティドフライ精子の40プロトフィラメントアクセサリー微小管まで調査します。異なる種、同じ種内の異なる細胞、および同じ細胞内の異なる段階で観察されるさまざまなプロトフィラメント数をレビューします。プロトフィラメント数の決定因子、すなわち核生成因子、チューブリンアイソフォーム、および翻訳後修飾について説明します。最後に、これらの多様なポリマーの機能的意義について推測します。新しいチューブリン給質ツールを装備したこの分野は、微小管構造の進化的基礎に関する長年の問題に取り組むために準備されています。

Microtubules are long, slender polymers of αβ-tubulin found in all eukaryotic cells. Tubulins associate longitudinally to form protofilaments, and adjacent protofilaments associate laterally to form the microtubule. In the textbook view, microtubules are 1) composed of 13 protofilaments, 2) arranged in a radial array by the centrosome, and 3) built into the 9+2 axoneme. Although these canonical structures predominate in eukaryotes, microtubules with divergent protofilament numbers and higher-order microtubule assemblies have been discovered throughout the last century. Here we survey these noncanonical structures, from the 4-protofilament microtubules of Prosthecobacter to the 40-protofilament accessory microtubules of mantidfly sperm. We review the variety of protofilament numbers observed in different species, in different cells within the same species, and in different stages within the same cell. We describe the determinants of protofilament number, namely nucleation factors, tubulin isoforms, and posttranslational modifications. Finally, we speculate on the functional significance of these diverse polymers. Equipped with novel tubulin-purification tools, the field is now prepared to tackle the long-standing question of the evolutionary basis of microtubule structure.