真菌の形態形成、菌糸の偏光成長から複雑な繁殖および感染構造まで

糸状菌は、より複雑な形態構造と異なる細胞タイプに区別できる単純なチューブのような菌糸を形成することによって成長する真核生物微生物の大きなグループを構成します。菌糸は、亜頸部で分岐しながらその先端を拡張することにより、糸状ネットワークを形成します。迅速な先端伸長には、硬質キチン含有細胞壁の大規模な膜挿入と伸びが必要です。このプロセスは、微小管およびアクチンサイト骨格の協調的作用、および対応するモーターと関連するタンパク質の調整された作用に依存する分泌小胞の連続的な流れによって維持されます。小胞は、細胞壁合成酵素を輸送し、さらに移動して先端膜と融合する前に、特別な構造であるSpitzenkörperに蓄積します。小胞の融合と成長方向の場所は、スピッツェンコルパー、いわゆる細胞末端マーカー、およびエキソサイトーシスプロセスに関与する他のタンパク質の位置によって有効になり、定義されます。また、先端拡張の重要なのは、mRNA、セプチン、リボソーム、ペルオキシソームの多目的輸送車両として機能する初期エンドソームを介したエンドサイトーシスによる膜リサイクルです。細胞の完全性、菌糸分岐、および形態形成はすべて、小胞および細胞骨格のダイナミクスに大きく依存するプロセスです。菌糸は、無性または性的繁殖の構造を区別したり、種間相互作用を媒介する場合、菌糸の基本細胞機構は、新しいタンパク質の合成および/またはタンパク質活性の修飾を通じて再プログラムされます。このような菌糸の再プログラミングに関与するいくつかの転写ネットワークは、いくつかのモデルの糸状菌でよく研究されていますが、これらのネットワークと菌糸の形態形成の既知の決定要因との間の明確なつながりはまだ確立されていません。

Filamentous fungi constitute a large group of eukaryotic microorganisms that grow by forming simple tube-like hyphae that are capable of differentiating into more-complex morphological structures and distinct cell types. Hyphae form filamentous networks by extending at their tips while branching in subapical regions. Rapid tip elongation requires massive membrane insertion and extension of the rigid chitin-containing cell wall. This process is sustained by a continuous flow of secretory vesicles that depends on the coordinated action of the microtubule and actin cytoskeletons and the corresponding motors and associated proteins. Vesicles transport cell wall-synthesizing enzymes and accumulate in a special structure, the Spitzenkörper, before traveling further and fusing with the tip membrane. The place of vesicle fusion and growth direction are enabled and defined by the position of the Spitzenkörper, the so-called cell end markers, and other proteins involved in the exocytic process. Also important for tip extension is membrane recycling by endocytosis via early endosomes, which function as multipurpose transport vehicles for mRNA, septins, ribosomes, and peroxisomes. Cell integrity, hyphal branching, and morphogenesis are all processes that are largely dependent on vesicle and cytoskeleton dynamics. When hyphae differentiate structures for asexual or sexual reproduction or to mediate interspecies interactions, the hyphal basic cellular machinery may be reprogrammed through the synthesis of new proteins and/or the modification of protein activity. Although some transcriptional networks involved in such reprogramming of hyphae are well studied in several model filamentous fungi, clear connections between these networks and known determinants of hyphal morphogenesis are yet to be established.