グループ転座による炭水化物輸送：細菌ホスホエノールピルビン酸塩：糖リントランスフェラーゼ系

細菌ホスホエノールピルビン酸（PEP）：糖リントランスフェラーゼ系（PTS）は、炭水化物の取り込みとリン酸化を媒介し、糖の利用可能性に応じて炭素および窒素代謝を制御します。PTSは、真正細胞およびいくつかのアルケバクテリアで発生しますが、動物や植物では発生しません。すべてのPTSは、2つの細胞質ホスホトランスフェラーゼタンパク質（EIおよびHPR）と、種依存性の多数の糖特異的酵素II複合体（IIA、IIB、IIC、IID）を含む。EIおよびHPRは、PEPからIIAユニットへのホスホリルグループを転送します。細胞質IIAおよびIIBユニットは、リン酸塩を糖に連続的に移します。これは、IICおよびIICIIDの固定膜タンパク質複合体によって輸送されます。IIBによるリン酸化とIIC（IID）による転座は、しっかりと結合されています。PTSのIIC（IID）砂糖輸送体は、このレビューの焦点にあります。4つの構造的に異なるPTSトランスポータースーパーファミリー（グルコース、グルチトール、アスコルビン酸、マンノース）があります。結晶構造は、2つのスーパーファミリーのトランスポーターに利用できます：bciicmal（Malt、5IWS、6BVG）およびBciicchb（CHBC、3QNQ）のグルコースファミリーからのB. subtilisと、ascorbateの大腸菌のIICASC（ULAA、4RP9、5ZOV）スーパーファミリー。それらはホモダイマーであり、各プロトマーには独立した輸送経路があり、エレベータータイプの交互アクセスメカニズムによって機能します。bciicmalとbciicchbは同じ折り目を持っています。IICASCは完全に異なる折り目を持っています。過去にマンニトール（IICBAMTL）およびグルコース（IICBGLC）のトランスポーターとともに蓄積された生化学的および生物物理学的データは、BCIICMAL結晶構造の文脈でレビューおよび議論されます。マンノースのスーパーファミリーのトランスポーターは、IICおよびIIDタンパク質鎖で構成されるプロトマーの二量体です。結晶構造は知られておらず、トポロジーを予測するのが困難です。生化学データは、IICIID複合体が異なる輸送メカニズムを採用していることを示しています。種固有のIICIIDは、バクテリオファージラムダDNAの浸透、およびクラスIIAバクテリオシンの内膜への挿入のためのゲートウェイとして機能します。PTSトランスポーターは、Secyegトランスロコンによって膜に挿入され、特定の脂質要件があります。免疫電子および蛍光顕微鏡は、PTSタンパク質の非ランダム分布と超分子複合体を示しています。

The Bacterial Phosphoenolpyruvate (PEP) : Sugar Phosphotransferase System (PTS) mediates the uptake and phosphorylation of carbohydrates, and controls the carbon- and nitrogen metabolism in response to the availability of sugars. PTS occur in eubacteria and in a few archaebacteria but not in animals and plants. All PTS comprise two cytoplasmic phosphotransferase proteins (EI and HPr) and a species-dependent, variable number of sugar-specific enzyme II complexes (IIA, IIB, IIC, IID). EI and HPr transfer phosphorylgroups from PEP to the IIA units. Cytoplasmic IIA and IIB units sequentially transfer phosphates to the sugar, which is transported by the IIC and IICIID integral membrane protein complexes. Phosphorylation by IIB and translocation by IIC(IID) are tightly coupled. The IIC(IID) sugar transporters of the PTS are in the focus of this review. There are four structurally different PTS transporter superfamilies (glucose, glucitol, ascorbate, mannose) . Crystal structures are available for transporters of two superfamilies: bcIICmal (MalT, 5IWS, 6BVG) and bcIICchb (ChbC, 3QNQ) of B. subtilis from the glucose family, and IICasc (UlaA, 4RP9, 5ZOV) of E. coli from the ascorbate superfamily . They are homodimers and each protomer has an independent transport pathway which functions by an elevator-type alternating-access mechanism. bcIICmal and bcIICchb have the same fold, IICasc has a completely different fold. Biochemical and biophysical data accumulated in the past with the transporters for mannitol (IICBAmtl) and glucose (IICBglc) are reviewed and discussed in the context of the bcIICmal crystal structures. The transporters of the mannose superfamily are dimers of protomers consisting of a IIC and a IID protein chain. The crystal structure is not known and the topology difficult to predict. Biochemical data indicate that the IICIID complex employs a different transport mechanism . Species specific IICIID serve as a gateway for the penetration of bacteriophage lambda DNA across, and insertion of class IIa bacteriocins into the inner membrane. PTS transporters are inserted into the membrane by SecYEG translocon and have specific lipid requirements. Immunoelectron- and fluorescence microscopy indicate a non-random distribution and supramolecular complexes of PTS proteins.