独立栄養性 CO2 固定のための標準遺伝子を持たない硫黄酸化共生生物

40年以上前に熱水孔における硫黄酸化（甲状腺栄養）細菌と無脊椎動物の間の共生の発見以来、共生によるCO2の独立栄養固定がこれらの栄養関連を促進すると想定されています。この研究では、世界中の海洋沿岸堆積物に見られる繊毛剤の多様な属であるケントロフォロスが主催する共生生物のクレードである「カンジダス・ケントロン」を調査しました。宿主の主要な食物源であるにもかかわらず、ケントロン細菌は、独立栄養炭素固定の既知の経路の重要な標準遺伝子を欠いており、同様の生息地からの他のシオトフィック共生生物とは異なる炭素安定性同位体指紋を持っています。代わりに、当社のゲノムおよびトランスクリプトーム分析では、代謝特徴が有機炭素、特に有機酸とアミノ酸の成長と一致しており、豊富な取り込みトランスポーターがあります。すべての既知のシオトロフィック共生生物は、還元硫黄を使用して岩栄養栄養素を獲得することに収束していますが、炭素源は多様です。いくつかのクレードは義務的な独立栄養栄養生物であり、多くはケントロンと同様の従属栄養能力を伴う独立栄養炭素固定を補うことができる混合栄養栄養生物です。ここでは、ケントロン細菌が、これまでに研究されていた他のすべてのチオトフィック共生生物とは異なり、完全に従属栄養的であると思われる唯一のシオトロフィック共生生物であることを示しています。共生硫黄酸化菌は、主な食物源として菌菌に依存しています。これらの細菌は、無機硫黄化合物を酸化するためのエネルギーを使用して、CO2からバイオマスを独立して生成し、宿主の主要生産者として機能します。ここでは、海洋繊毛虫に関連する非自動栄養硫黄酸化共生生物のクレードについて説明します。それらは、既知の独立栄養経路の遺伝子を欠いており、同様の生息地の他の共生生物よりも重い炭素安定同位体指紋を持っています。代わりに、彼らは硫黄を酸化する可能性があり、他の共生体では見られない化学リトヘテロトロフィーと呼ばれるヘテロ栄養成長のための有機化合物の摂取に燃料を供給する可能性があります。いくつかの共生生物には、一次生産を補うための従属栄養性の特徴がありますが、ケントロンではそれに完全に取って代わっているように見えます。

Since the discovery of symbioses between sulfur-oxidizing (thiotrophic) bacteria and invertebrates at hydrothermal vents over 40 years ago, it has been assumed that autotrophic fixation of CO2 by the symbionts drives these nutritional associations. In this study, we investigated "Candidatus Kentron," the clade of symbionts hosted by Kentrophoros, a diverse genus of ciliates which are found in marine coastal sediments around the world. Despite being the main food source for their hosts, Kentron bacteria lack the key canonical genes for any of the known pathways for autotrophic carbon fixation and have a carbon stable isotope fingerprint that is unlike other thiotrophic symbionts from similar habitats. Our genomic and transcriptomic analyses instead found metabolic features consistent with growth on organic carbon, especially organic and amino acids, for which they have abundant uptake transporters. All known thiotrophic symbionts have converged on using reduced sulfur to gain energy lithotrophically, but they are diverse in their carbon sources. Some clades are obligate autotrophs, while many are mixotrophs that can supplement autotrophic carbon fixation with heterotrophic capabilities similar to those in Kentron. Here we show that Kentron bacteria are the only thiotrophic symbionts that appear to be entirely heterotrophic, unlike all other thiotrophic symbionts studied to date, which possess either the Calvin-Benson-Bassham or the reverse tricarboxylic acid cycle for autotrophy.IMPORTANCE Many animals and protists depend on symbiotic sulfur-oxidizing bacteria as their main food source. These bacteria use energy from oxidizing inorganic sulfur compounds to make biomass autotrophically from CO2, serving as primary producers for their hosts. Here we describe a clade of nonautotrophic sulfur-oxidizing symbionts, "Candidatus Kentron," associated with marine ciliates. They lack genes for known autotrophic pathways and have a carbon stable isotope fingerprint heavier than other symbionts from similar habitats. Instead, they have the potential to oxidize sulfur to fuel the uptake of organic compounds for heterotrophic growth, a metabolic mode called chemolithoheterotrophy that is not found in other symbioses. Although several symbionts have heterotrophic features to supplement primary production, in Kentron they appear to supplant it entirely.