硬骨魚変態：甲状腺ホルモンの役割

ほとんどの硬骨魚では、変態には、自由に膨らむ幼虫が一連の形態学的、細胞、生理学的変化を受けて、幼虫が完全に形成された、性的に未熟な若年魚になることを可能にする一連の形態学的、細胞、生理学的変化を受ける劇的な出生後の発達プロセスを網羅しています。甲状腺ホルモン（TH）が変態を促進するために研究されたすべての硬骨魚で、この発達移行の背後にある必要かつ十分な要因です。変態中、サイロキシン（T4）による甲状腺刺激剤の陰性調節が緩和され、組織/細胞レベルで特定の応答を可能にするT4の全身レベルが高い可能性があります。局所甲状腺細胞シグナル伝達が高いほど、細胞固有の反応が発生し、局所的な発達イベントをもたらします。最終的に完全に機能的な生物が発生するように、空間的な時期にすべての地域の発達変化を調整します。二国間伸筋種では、最も明白な変成形態の変化は、より合理化された身体への移行の根底にあります。Pleuronectiform系統（フラットフィッシュ）では、これらの変成形態の変化はより劇的です。最も明白なのは、頭の反対側への片目の移動と、非対称の底生幼虫への対称的な遠洋幼虫の発達です。この遷移には、胚由来の背腹および左右軸の劇的な喪失が含まれます。胚背腹軸は左右軸になりますが、胚の左右軸は、腹部動物の背腹軸になります。このイベントは、脊椎動物の発達における比類のない形態学的変化であり、硬骨魚の適応と進化を形作る際のTHシグナルの能力の顕著な表示です。このすべての知識にもかかわらず、硬骨魚の変態にはまだ未回答のままにされている根本的な疑問があります。変態の中心的な調節がどのように達成され、関係する神経内分泌ネットワークが関係しているかは不明です。硬骨魚変態中に発生する発達プロセスを生じさせる詳細な細胞および分子イベントは、まだほとんど不明です。また、フラットフィッシュでは、非対称開発の背後にある発達プロセスについてはまだほとんど知られていません。このレビューは、硬骨魚の変態に関する現在の知識を要約し、まだ挑戦する必要があるギャップを調査します。

In most teleosts, metamorphosis encompasses a dramatic post-natal developmental process where the free-swimming larvae undergo a series of morphological, cellular and physiological changes that enable the larvae to become a fully formed, albeit sexually immature, juvenile fish. In all teleosts studied to date thyroid hormones (TH) drive metamorphosis, being the necessary and sufficient factors behind this developmental transition. During metamorphosis, negative regulation of thyrotropin by thyroxine (T4) is relaxed allowing higher whole-body levels of T4 that enable specific responses at the tissue/cellular level. Higher local thyroid cellular signaling leads to cell-specific responses that bring about localized developmental events. TH orchestrate in a spatial-temporal manner all local developmental changes so that in the end a fully functional organism arises. In bilateral teleost species, the most evident metamorphic morphological change underlies a transition to a more streamlined body. In the pleuronectiform lineage (flatfishes), these metamorphic morphological changes are more dramatic. The most evident is the migration of one eye to the opposite side of the head and the symmetric pelagic larva development into an asymmetric benthic juvenile. This transition encompasses a dramatic loss of the embryonic derived dorsal-ventral and left-right axis. The embryonic dorsal-ventral axis becomes the left-right axis, whereas the embryonic left-right axis becomes, irrespectively, the dorsal-ventral axis of the juvenile animal. This event is an unparalleled morphological change in vertebrate development and a remarkable display of the capacity of TH-signaling in shaping adaptation and evolution in teleosts. Notwithstanding all this knowledge, there are still fundamental questions in teleost metamorphosis left unanswered: how the central regulation of metamorphosis is achieved and the neuroendocrine network involved is unclear; the detailed cellular and molecular events that give rise to the developmental processes occurring during teleost metamorphosis are still mostly unknown. Also in flatfish, comparatively little is still known about the developmental processes behind asymmetric development. This review summarizes the current knowledge on teleost metamorphosis and explores the gaps that still need to be challenged.