根の成長中にオーキシン反応を急速に伝達できる新しいCa2+結合タンパク質

植物開発の規制担当者であるオーキシンと、普遍的なセカンドメッセンジャーであるCa2+の間のシグナル伝達が、植物の発達可塑性を調節することが提案されています。ただし、基礎となる分子メカニズムはほとんど不明です。ここでは、シロイヌナズナの根では、オーキシンがオーキシン制御遺伝子の発現パターンと空間的に一致する特定のCa2+シグナル伝達パターンを誘発することを報告します。ICR1（CMI1）の単一EFハンドCa2+結合タンパク質Ca2+依存性モジュレーターを、植物のRho（ROP）エフェクター相互作用因子（ICR1）の相互作用因子として特定しました。CMI1の発現はオーキシンによって直接上方制御されますが、CMI1の機能の喪失は、外側根キャップと血管系のオーキシン誘発Ca2+の増加と関連しており、CMI1が初期のオーキシン反応を抑制することを示しています。一致して、CMI1変異体は、より短い一次根、より長い根毛、長い胚軸、側面根形成の変化など、オーキシン反応の増加を示します。ICR1への結合は、CMI1とその機能の細胞内局在に影響します。CMI1とICR1の相互作用はCa2+依存性であり、CMI1で保存された疎水性ポケットとICR1のカルモジュリン結合様ドメインを含みます。驚くべきことに、CMI1は溶液中の単量体であり、in vitroでは、10-9から10-8 Mの範囲の細胞安静時Ca2+濃度で二次構造を変化させるため、CMI1はAuxin調節遺伝子発現のCa2+依存性トランスデューサーです。定常状態および上昇した細胞Ca2+レベルでの細胞固有のファッションは、オーキシン応答を調節します。

Signaling cross talks between auxin, a regulator of plant development, and Ca2+, a universal second messenger, have been proposed to modulate developmental plasticity in plants. However, the underlying molecular mechanisms are largely unknown. Here, we report that in Arabidopsis roots, auxin elicits specific Ca2+ signaling patterns that spatially coincide with the expression pattern of auxin-regulated genes. We have identified the single EF-hand Ca2+-binding protein Ca2+-dependent modulator of ICR1 (CMI1) as an interactor of the Rho of plants (ROP) effector interactor of constitutively active ROP (ICR1). CMI1 expression is directly up-regulated by auxin, whereas the loss of function of CMI1 associates with the repression of auxin-induced Ca2+ increases in the lateral root cap and vasculature, indicating that CMI1 represses early auxin responses. In agreement, cmi1 mutants display an increased auxin response including shorter primary roots, longer root hairs, longer hypocotyls, and altered lateral root formation. Binding to ICR1 affects subcellular localization of CMI1 and its function. The interaction between CMI1 and ICR1 is Ca2+-dependent and involves a conserved hydrophobic pocket in CMI1 and calmodulin binding-like domain in ICR1. Remarkably, CMI1 is monomeric in solution and in vitro changes its secondary structure at cellular resting Ca2+ concentrations ranging between 10-9 and 10-8 M. Hence, CMI1 is a Ca2+-dependent transducer of auxin-regulated gene expression, which can function in a cell-specific fashion at steady-state as well as at elevated cellular Ca2+ levels to regulate auxin responses.