ワニの体の大きさの進化のマルチピーク適応景観

背景：生きているワニとその絶滅した親relativeを含む2億歳以上のグループであるワニの体の大きさの進化の長期的なパターンについてはほとんど知られていない。現存するワニは、ほとんどが大体（3〜7 m）捕食者です。しかし、絶滅したワニはより広い範囲の表現型を示し、最も初期の分類群の多くははるかに小さかった（<1.2 m）。これは、サイズの増加の多系統の進化的傾向または小型種の選択的絶滅によって引き起こされる可能性のある時間を通じてサイズのパターンのパターンを示唆しています。ここでは、モデルフィッティングアプローチ（頭蓋測定値がプロキシとして機能する）を使用して、ワニの体の大きさの進化のパターンを特徴付けます。また、時間を通じて体の大きさの格差を推定し、クロコドジルモルフの身体サイズの進化の潜在的なドライバーとして生物的および非生物的要因の仮説を定量的にテストします。 結果：ワニは、ジュラ紀後期に体の大きさの格差の初期のピークに達し、それ以来本質的に継続的な衰退を経験しました。マルチピークのOrnstein-Uhlenbeckモデルは、データに適合した他のすべての進化モデル（均一と不均一なものの両方を含む）を上回り、ワニの体の大きさのマクロ進化的ダイナミクスが、ほとんどの体の概念の中でよりよく説明されていることを示しています。新しいマクロ進化体制にシフトした後に出現するサイズの変動（適応ゾーンに類似）。私たちは、系統（すなわち、コープのルール）の間でより大きなサイズに向かう一貫した進化的傾向、または気候と体の大きさの強い相関関係をサポートしていませんでした。代わりに、いくつかのワニの中間から大きな体サイズは、グループ固有の適応によってよりよく説明されます。特に、より水生のライフスタイル（特に海洋）の進化は、例外がないわけではありませんが、平均体サイズの増加と相関しています。 結論：大進化体制間の変化は、大きな系統発生的および時間的尺度でのワニの体の大きさの進化のより良い説明を提供し、気候の強制ではなく系統固有の適応の中心的な役割を示唆しています。ほとんどの水生および半水生グループで、より大きな体のサイズにつながるシフトが発生しました。これは、より小さな体サイズのレジーム（特に白亜紀後期および新生代の間）を占めるグループの絶滅と組み合わさって、より小さな陸生の祖先と比較して、現存するワニの上向きの体重分布を生じさせました。

BACKGROUND: Little is known about the long-term patterns of body size evolution in Crocodylomorpha, the > 200-million-year-old group that includes living crocodylians and their extinct relatives. Extant crocodylians are mostly large-bodied (3-7 m) predators. However, extinct crocodylomorphs exhibit a wider range of phenotypes, and many of the earliest taxa were much smaller (< 1.2 m). This suggests a pattern of size increase through time that could be caused by multi-lineage evolutionary trends of size increase or by selective extinction of small-bodied species. Here, we characterise patterns of crocodylomorph body size evolution using a model fitting-approach (with cranial measurements serving as proxies). We also estimate body size disparity through time and quantitatively test hypotheses of biotic and abiotic factors as potential drivers of crocodylomorph body size evolution. RESULTS: Crocodylomorphs reached an early peak in body size disparity during the Late Jurassic, and underwent an essentially continual decline since then. A multi-peak Ornstein-Uhlenbeck model outperforms all other evolutionary models fitted to our data (including both uniform and non-uniform), indicating that the macroevolutionary dynamics of crocodylomorph body size are better described within the concept of an adaptive landscape, with most body size variation emerging after shifts to new macroevolutionary regimes (analogous to adaptive zones). We did not find support for a consistent evolutionary trend towards larger sizes among lineages (i.e., Cope's rule), or strong correlations of body size with climate. Instead, the intermediate to large body sizes of some crocodylomorphs are better explained by group-specific adaptations. In particular, the evolution of a more aquatic lifestyle (especially marine) correlates with increases in average body size, though not without exceptions. CONCLUSIONS: Shifts between macroevolutionary regimes provide a better explanation of crocodylomorph body size evolution on large phylogenetic and temporal scales, suggesting a central role for lineage-specific adaptations rather than climatic forcing. Shifts leading to larger body sizes occurred in most aquatic and semi-aquatic groups. This, combined with extinctions of groups occupying smaller body size regimes (particularly during the Late Cretaceous and Cenozoic), gave rise to the upward-shifted body size distribution of extant crocodylomorphs compared to their smaller-bodied terrestrial ancestors.