ハンディキャップの原則：誤った仮説が科学的原則になった方法

信頼できるシグナルの進化について最も広く引用されている説明は、ザハビのいわゆるハンディキャップ原則です。これは、生産に費用がかかるため、信号が正直であることを提案しています。ここでは、ハンディキャップ原則とその理論的発展の批判的なレビューを提供します。なぜこのアイデアが誤っているのか、それにもかかわらず、それが正直なシグナル伝達の主要な説明として広く受け入れられた方法を説明します。1975年、ザハビは、精巧な二次性キャラクターが、不注意なシグナル伝達のトレードオフによるものではなく、男性の遺伝的品質を潜在的な仲間に示すために機能するメカニズムとして、男性の生存に「ハンディキャップ」を課すことを提案しました。彼のハンディキャップ仮説は多くの批判を受け、それに応じて、ザハビは彼の仮説を明らかにし、それは信号が無駄であり、費用がかかると仮定し、無駄が誠実さを強化するために進化すると説明した。彼は、シグナルが「信号選択」の下で進化することを提案しました。これは、効率ではなく無駄を支持する非ダーウィンのタイプの選択です。彼は、ハンディキャップ仮説が、あらゆる種類のシグナル伝達システムの進化、つまりハンディキャップ原則を説明するための一般原則を提供すると主張しました。1977年、ザハビは、ハンディキャップシグナル伝達の別の例であると想定されていますが、多くの異なるラベルと解釈を受けた正直なシグナル伝達のための2番目の仮説を提案しました。1990年、グラフェンは、ザハビのハンディキャップ原則を立証したと主張したモデルを公開しました。彼の結論は広く受け入れられており、その後、ハンディキャップの原則は、生物学的および社会科学における正直なシグナル伝達の進化を説明するための支配的なパラダイムになりました。その後、研究者は、正直なシグナルの絶対コストを測定する（そしてフィットネスのプロキシとしてエネルギー的およびその他の近接コストを使用する）など、ハンディキャップ原理の予定のテストに焦点を当てていますが、Grafenのモデルをテストしようとした人はほとんどいません。Grafenのモデルはハンディキャップ仮説をサポートしていないことを示していますが、Zahaviの2番目の仮説をサポートしています。これは、男性が自分の状態とコストを負担する能力（および生存のリスクに応じて性的信号の表現に投資を調整することを提案しています。）。無駄な過剰投資ではなく、このシナリオでは、選択が効率的かつ最適なシグナル発現への投資を支持し、シグナルコストを最小限に抑えるため、このシナリオで正直なシグナルが進化します。このアイデアはハンディキャップ仮説とは大きく異なりますが、それは広く誤解されており、ハンディキャップの原則と同一視されています。それ以来、理論的研究は、平衡で支払われたシグナルコストは、信号の誠実さを維持するのに十分でも必要もも、誠実さが差別的な利点と差別的なコストを通じて進化する可能性があることを示しています。ハンディキャップの原則に対する批判が高まっていますが、Grafenのモデルの限界に焦点を当てており、ハンディキャップモデルではないという事実を見落としていました。このモデルは、ハンディキャップの原則の負担や混乱する論理なしに、適応シグナル伝達のトレードオフのダーウィンの枠組みの中でよりよく理解されています。ハンディキャップの原則に対する理論的または経験的なサポートはなく、このアイデアを「名誉ある引退」に導くのは長い間遅れています。

The most widely cited explanation for the evolution of reliable signals is Zahavi's so-called Handicap Principle, which proposes that signals are honest because they are costly to produce. Here we provide a critical review of the Handicap Principle and its theoretical development. We explain why this idea is erroneous, and how it nevertheless became widely accepted as the leading explanation for honest signalling. In 1975, Zahavi proposed that elaborate secondary sexual characters impose 'handicaps' on male survival, not due to inadvertent signalling trade-offs, but as a mechanism that functions to demonstrate males' genetic quality to potential mates. His handicap hypothesis received many criticisms, and in response, Zahavi clarified his hypothesis and explained that it assumes that signals are wasteful as well as costly, and that they evolve because wastefulness enforces honesty. He proposed that signals evolve under 'signal selection', a non-Darwinian type of selection that favours waste rather than efficiency. He maintained that the handicap hypothesis provides a general principle to explain the evolution of all types of signalling systems, i.e. the Handicap Principle. In 1977, Zahavi proposed a second hypothesis for honest signalling, which received many different labels and interpretations, although it was assumed to be another example of handicap signalling. In 1990, Grafen published models that he claimed vindicated Zahavi's Handicap Principle. His conclusions were widely accepted and the Handicap Principle subsequently became the dominant paradigm for explaining the evolution of honest signalling in the biological and social sciences. Researchers have subsequently focused on testing predications of the Handicap Principle, such as measuring the absolute costs of honest signals (and using energetic and other proximate costs as proxies for fitness), but very few have attempted to test Grafen's models. We show that Grafen's models do not support the handicap hypothesis, although they do support Zahavi's second hypothesis, which proposes that males adjust their investment into the expression of their sexual signals according to their condition and ability to bear the costs (and risks to their survival). Rather than being wasteful over-investments, honest signals evolve in this scenario because selection favours efficient and optimal investment into signal expression and minimizes signalling costs. This idea is very different from the handicap hypothesis, but it has been widely misinterpreted and equated to the Handicap Principle. Theoretical studies have since shown that signalling costs paid at the equilibrium are neither sufficient nor necessary to maintain signal honesty, and that honesty can evolve through differential benefits, as well as differential costs. There have been increasing criticisms of the Handicap Principle, but they have focused on the limitations of Grafen's model and overlooked the fact that it is not a handicap model. This model is better understood within a Darwinian framework of adaptive signalling trade-offs, without the added burden and confusing logic of the Handicap Principle. There is no theoretical or empirical support for the Handicap Principle and the time is long overdue to usher this idea into an 'honorable retirement'.