大腸菌ヌクレオイドの建築

細胞内でゲノムがどのように組織されているか、およびゲノムの3Dアーキテクチャが細胞機能にどのように影響するかは、生物学における重要な問題です。細菌のゲノムDNAは、細胞内に細胞内にあり、核化核体（核膜のない核様構造）と呼ばれる高度に凝縮された機能的に組織化された形態にあります。大腸菌染色体またはヌクレオイドは、ゲノムDNA、RNA、およびタンパク質で構成されています。ヌクレオイドは、染色体建築タンパク質とRNA分子、およびDNAスーパーコイリングの助けを借りて、単一の染色体DNAの凝縮と機能的配置によって形成されます。細菌のヌクレオイドの高解像度構造はまだ来ていませんが、50年にわたる研究により、以下で精巧に盛り上げられた大腸菌ヌクレオイドの次の顕著な特徴が確立されています。プレクトン血症ループとして、これはスーパーコイリング拡散障壁のために多くの独立したトポロジードメインに限定されています。2）ループは、マクロドメインと呼ばれるメガベースサイズの領域に空間的に編成されます。これは、異なるマクロドメイン間よりも同じマクロドメイン内のDNA部位間でより頻繁な物理的相互作用によって定義されます。3）凝縮された空間的に組織されたDNAは、細胞内に放射状に閉じ込められたらせん楕円体の形をとります。4）染色体のDNAは、ヌクレオイドアーキテクチャと遺伝子転写が密接に依存し、相互に互いに影響を与えるように、遺伝子発現にリンクされた条件依存的な3D構造を持っているように見えます。高解像度の顕微鏡、単一分子分析、および成分の分子構造の測定の現在のアドバイスは、細菌のヌクレオイドの総構造と機能を明らかにすると予想されます。

How genomes are organized within cells and how the 3D architecture of a genome influences cellular functions are significant questions in biology. A bacterial genomic DNA resides inside cells in a highly condensed and functionally organized form called nucleoid (nucleus-like structure without a nuclear membrane). The Escherichia coli chromosome or nucleoid is composed of the genomic DNA, RNA, and protein. The nucleoid forms by condensation and functional arrangement of a single chromosomal DNA with the help of chromosomal architectural proteins and RNA molecules as well as DNA supercoiling. Although a high-resolution structure of a bacterial nucleoid is yet to come, five decades of research has established the following salient features of the E. coli nucleoid elaborated below: 1) The chromosomal DNA is on the average a negatively supercoiled molecule that is folded as plectonemic loops, which are confined into many independent topological domains due to supercoiling diffusion barriers; 2) The loops spatially organize into megabase size regions called macrodomains, which are defined by more frequent physical interactions among DNA sites within the same macrodomain than between different macrodomains; 3) The condensed and spatially organized DNA takes the form of a helical ellipsoid radially confined in the cell; and 4) The DNA in the chromosome appears to have a condition-dependent 3-D structure that is linked to gene expression so that the nucleoid architecture and gene transcription are tightly interdependent, influencing each other reciprocally. Current advents of high-resolution microscopy, single-molecule analysis and molecular structure determination of the components are expected to reveal the total structure and function of the bacterial nucleoid.