50 年後のウイルスのボルチモア分類: ウイルスの進化に照らしてどのように立つか?

50年前、デイビッド・ボルチモアは、ゲノム発現の経路によるウイルスの分類を描写する簡単な概念論文を発表しました。その後7番目のクラスを追加したウイルスの6つの「ボルチモアクラス」は、今後50年間にウイルス学の発展のための概念的な枠組みとなりました。この間、Baltimoreクラスは、比較的マイナーな追加を伴う、実際には、複製サイクルを定義するウイルスゲノム発現スキームの多様性をカバーすることが明らかになりました。ここでは、出現後50年後のボルチモアクラスの状況を調べ、それぞれのウイルスの世界的な生態学と生物学とのリンクを調査します。ボルチモアスキームの拡張と、多くの論理的に認められる表現複製スキームが自然に実現されていないように見える理由について説明します。最近の系統発生分析により、ボルチモアクラスとウイルスの単系統領域との間の複雑な接続を追跡することができます。RNAウイルスと逆転写ウイルスの5つのクラスは起源を共有しますが、一方、一方鎖DNAウイルスと二本鎖DNA（DSDNA）ウイルスの両方が複数の独立した機会に進化しました。ボルチモアのクラスのほとんどは、おそらく、生命の進化の初期の時代に、多様な複製剤の原始プールの段階で、そして大きなdsDNAゲノムを持つ現代のような細胞の出現の前に出現した可能性があります。ボルチモアのクラスは、生物学の概念的基盤の不可欠な部分であり、情報転送プロセスの論理空間に不可欠な構造を提供します。これは、ウイルスやその他のレプリケーターの進化の経路と非実質的に関連しています。

Fifty years ago, David Baltimore published a brief conceptual paper delineating the classification of viruses by the routes of genome expression. The six "Baltimore classes" of viruses, with a subsequently added 7th class, became the conceptual framework for the development of virology during the next five decades. During this time, it became clear that the Baltimore classes, with relatively minor additions, indeed cover the diversity of virus genome expression schemes that also define the replication cycles. Here, we examine the status of the Baltimore classes 50 years after their advent and explore their links with the global ecology and biology of the respective viruses. We discuss an extension of the Baltimore scheme and why many logically admissible expression-replication schemes do not appear to be realized in nature. Recent phylogenomic analyses allow tracing the complex connections between the Baltimore classes and the monophyletic realms of viruses. The five classes of RNA viruses and reverse-transcribing viruses share an origin, whereas both the single-stranded DNA viruses and double-stranded DNA (dsDNA) viruses evolved on multiple independent occasions. Most of the Baltimore classes of viruses probably emerged during the earliest era of life evolution, at the stage of the primordial pool of diverse replicators, and before the advent of modern-like cells with large dsDNA genomes. The Baltimore classes remain an integral part of the conceptual foundation of biology, providing the essential structure for the logical space of information transfer processes, which is nontrivially connected with the routes of evolution of viruses and other replicators.