温帯や低木における葉の葉柄の比較解剖学：植物のサイズ、環境、系統発生の役割

背景と目的：葉柄は、茎を葉の刃とつなぐ重要な植物器官であり、葉の軽いハーベスト能力、および水、栄養素、生化学的信号の輸送に影響を与えます。葉柄のサイズ、形状、解剖学の多様性が高いにもかかわらず、進化的な系統と環境条件全体の構造的適応に関する情報はほとんどありません。この知識のギャップを埋めるために、進化的文脈における内部および外部の制約のドライバーをよりよく理解するために、主にヨーロッパの木質種の葉柄の形態と解剖学の変動を調査しました。 方法：系統発生距離ベースの全身化最小二乗モデルを使用して、95の低木と木の植物全体のサイズ、葉の特性、熱および水文学的条件、および分類学的起源によって葉柄の解剖学的特徴がどのように異なるかを研究しました。 主な結果：変動の2つの主要軸は、葉の面積と植物のサイズに関連していました。より大きく柔らかい葉は、より生産的な生息地の背の高い木に見られます。それらの葉柄は長く、円形の輪郭を備えており、硬化性、より大きな血管、繊維と不明瞭な師部光線を備えた強力な領域の優位性によって解剖学的に特徴付けられています。対照的に、小さくて丈夫な葉は、より短い木や寒いまたは乾燥した生息地の低木に見られます。彼らの葉柄には、小さな細胞と放射状に配置された容器、線維されない木部、ラメラの衝突で構成される師部の輪郭があります。個々の解剖学的特性は、さまざまな内部および外部ドライバーにリンクされていました。葉の長さと容器の直径は、葉の刃の領域が増加すると増加します。衝突は温度の上昇に伴いなくなり、葉柄の輪郭は降水量の増加とともに多角形になります。 結論：種の温度と降水量の最適、植物の高さ、葉の面積と厚さは、系統発生慣性によって混乱していない葉柄の解剖学的および形態的構造に重要な制御を及ぼしたと結論付けています。異なる進化の歴史を持つが、類似した熱および水文学的要件を持つ種は、類似の葉柄解剖学的構造に収束しています。

BACKGROUND AND AIMS: Petioles are important plant organs connecting stems with leaf blades and affecting light-harvesting ability of the leaf as well as transport of water, nutrients and biochemical signals. Despite the high diversity in petiole size, shape and anatomy, little information is available regarding their structural adaptations across evolutionary lineages and environmental conditions. To fill this knowledge gap, we investigated the variation of petiole morphology and anatomy of mainly European woody species to better understand the drivers of internal and external constraints in an evolutionary context. METHODS: We studied how petiole anatomical features differed according to whole-plant size, leaf traits, thermal and hydrological conditions, and taxonomic origin in 95 shrubs and trees using phylogenetic distance-based generalized least squares models. KEY RESULTS: Two major axes of variation were related to leaf area and plant size. Larger and softer leaves are found in taller trees of more productive habitats. Their petioles are longer, with a circular outline and are anatomically characterized by the predominance of sclerenchyma, larger vessels, interfascicular areas with fibres and indistinct phloem rays. In contrast, smaller and tougher leaves are found in shorter trees and shrubs of colder or drier habitats. Their petioles have a terete outline, phloem composed of small cells and radially arranged vessels, fibreless xylem and lamellar collenchyma. Individual anatomical traits were linked to different internal and external drivers. Petiole length and vessel diameter increase with increasing leaf blade area. Collenchyma becomes absent with increasing temperature, and petiole outline becomes polygonal with increasing precipitation. CONCLUSIONS: We conclude that species' temperature and precipitation optima, plant height, and leaf area and thickness exerted a significant control on petiole anatomical and morphological structures not confounded by phylogenetic inertia. Species with different evolutionary histories but similar thermal and hydrological requirements have converged to similar petiole anatomical structures.