クロロフィルdephytylase 1およびクロロフィル合成酵素：光化学系IおよびIIの転換のためのクロロフィルサルベージ経路

クロロフィル（CHL）は、テトラピロールクロロフィリドとジテルペノイドアルコールであるフィトールで構成されています。光合成タンパク質複合体は、植物の発達のための生化学エネルギーを生成するために、光収穫にCHLを利用しています。ただし、過剰な光と不利な環境条件により、反応性酸素種の生成が促進され、光化学系IおよびII（PSIおよびPSII）が損傷し、離職率が誘発されます。このプロセス中に、CHLはリリースされ、脱結種と再生を介してリサイクルされると考えられています。我々は、熱ストレス下でのシロイヌナズナのCHLリサイクルが、ChlgおよびCld1変異体を使用してクロロフィルdeytylase 1（CLD1）およびクロロフィル合成酵素（CHLG）によって媒介されることを以前に実証しました。ここでは、CHLG-1（ノックダウン変異体）と過活動CLD1-1対立遺伝子の異なる組み合わせにより、CLD1/CHLG比が高い変異体が、長い日と短い日の下で栽培されたときに壊死の葉を発症することを示していますが、暗闇にクロロフィリドが蓄積するため、連続的な光条件ではありません。CHLG-1とCLD1-4（ノックアウト変異体）の組み合わせは、クロロフィリドの蓄積と壊死の減少につながります。CHLサルベージ経路としてのCLD1およびCHLGの動作も、2つの光化学系のCHL結合タンパク質の売り上げ中のCHLリサイクルのコンテキストでも調査されました。CLD1は、CHLGおよび光放電複合体のようなタンパク質OHP1およびLIL3と相互作用することがわかったため、このプロセスには補助要因が必要であることがわかります。

Chlorophyll (Chl) is made up of the tetrapyrrole chlorophyllide and phytol, a diterpenoid alcohol. The photosynthetic protein complexes utilize Chl for light harvesting to produce biochemical energy for plant development. However, excess light and adverse environmental conditions facilitate generation of reactive oxygen species, which damage photosystems I and II (PSI and PSII) and induce their turnover. During this process, Chl is released, and is thought to be recycled via dephytylation and rephytylation. We previously demonstrated that Chl recycling in Arabidopsis under heat stress is mediated by the enzymes chlorophyll dephytylase 1 (CLD1) and chlorophyll synthase (CHLG) using chlg and cld1 mutants. Here, we show that the mutants with high CLD1/CHLG ratio, by different combinations of chlg-1 (a knock-down mutant) and the hyperactive cld1-1 alleles, develop necrotic leaves when grown under long- and short-day, but not continuous light conditions, owing to the accumulation of chlorophyllide in the dark. Combination of chlg-1 with cld1-4 (a knock-out mutant) leads to reduced chlorophyllide accumulation and necrosis. The operation of CLD1 and CHLG as a Chl salvage pathway was also explored in the context of Chl recycling during the turnover of Chl-binding proteins of the two photosystems. CLD1 was found to interact with CHLG and the light-harvesting complex-like proteins OHP1 and LIL3, implying that auxiliary factors are required for this process.