グルコース駆動型のTOR-FIE-PRC2シグナル伝達は植物の発達を制御します

栄養素とエネルギーは、植物と動物の発達プログラムの中心的なモジュレーターとして浮上しています1-3。ラパマイシン（TOR）キナーゼの進化的に保存された標的は、成長を制御する栄養素とエネルギーシグナルのマスター積分器です。翻訳、増殖、代謝、オートファジー2-5における重要な規制の役割にもかかわらず、TORが発達の移行と分化をどのように形成するかについてはほとんど知られていません。ここでは、グルコース活性化TORキナーゼが、細胞の運命と開発6-10を調節するシロイヌナズナのk27（H3K27me3）のゲノム全体のヒストンH3トリメチル化を制御することを示します。H3K27ME3（参照6-8,10-12）をTORターゲットとして触媒するPolycomb抑制錯体2（PRC2）の不可欠なコンポーネントである受精に依存しない胚乳（FIE）を特定します。TORによる直接リン酸化は、細胞質から核へのFIEの動的転座を促進します。FIE上のリン酸化部位の変異は、グローバルなH3K27ME3景観を廃止し、トランスクリプトームを再プログラムし、植物の器官形成を破壊します。さらに、グルコーストールフィー-PRC2シグナル伝達は、垂直化によって誘発される花遷移を調節します。このシグナル伝達軸は、シュートと根の分裂組織で幹細胞の運命を指定する主要な転写因子遺伝子のエピジェネティックなサイレンシングにつながる栄養チェックポイントとして機能し、葉、花と植物のパターン、分岐、栄養から生成への移行を制御することを提案します。私たちの発見は、多細胞生物の発達制御に幅広い関連性を持つ、直接エピゲノームの再プログラミングにおける栄養シグナル伝達の基本的なメカニズムを明らかにしています。

Nutrients and energy have emerged as central modulators of developmental programmes in plants and animals1-3. The evolutionarily conserved target of rapamycin (TOR) kinase is a master integrator of nutrient and energy signalling that controls growth. Despite its key regulatory roles in translation, proliferation, metabolism and autophagy2-5, little is known about how TOR shapes developmental transitions and differentiation. Here we show that glucose-activated TOR kinase controls genome-wide histone H3 trimethylation at K27 (H3K27me3) in Arabidopsis thaliana, which regulates cell fate and development6-10. We identify FERTILIZATION-INDEPENDENT ENDOSPERM (FIE), an indispensable component of Polycomb repressive complex 2 (PRC2), which catalyses H3K27me3 (refs. 6-8,10-12), as a TOR target. Direct phosphorylation by TOR promotes the dynamic translocation of FIE from the cytoplasm to the nucleus. Mutation of the phosphorylation site on FIE abrogates the global H3K27me3 landscape, reprogrammes the transcriptome and disrupts organogenesis in plants. Moreover, glucose-TOR-FIE-PRC2 signalling modulates vernalization-induced floral transition. We propose that this signalling axis serves as a nutritional checkpoint leading to epigenetic silencing of key transcription factor genes that specify stem cell destiny in shoot and root meristems and control leaf, flower and silique patterning, branching and vegetative-to-reproduction transition. Our findings reveal a fundamental mechanism of nutrient signalling in direct epigenome reprogramming, with broad relevance for the developmental control of multicellular organisms.