ZIP4は、シナプスの正常な進行に必要であり、小麦の減数分裂のクロスオーバーの95％以上に必要です

四倍体（AABB）および六倍体（AABBDD）小麦には、同様の染色体の複数のセットがあり、成功した減数分裂と肥沃度の保存は、シナプスとクロスオーバー（CO）形成に依存して、相同染色体間でのみ行われます。六loid小麦では、染色体5b上の主要な減数分裂遺伝子タジップ4-B2（PH1）は、相同染色体間のCO形成を促進し、相同性（関連）染色体間のCOSを抑制します。他の種では、ZIP4変異はCOSの約85％を排除し、クラスI CO経路の喪失と一致しています。四倍体小麦には3つのZIP4コピーがあります：染色体3A上のTTZIP4-A1、3BでTTZIP4-B1、5BでTTZIP4-B2。ここでは、四倍体小麦栽培品種「クロノス」におけるシナプスおよびCO形成に対するZIP4遺伝子の効果を決定するために、単一、二重、トリプルZIP4ティリング変異体とCRISPR TTZIP4-B2変異体を開発しました。TTZIP4-A1B1二重変異体における2つのZIP4遺伝子コピーの破壊により、野生型植物と比較した場合、COSが76〜78％減少することが示されます。さらに、TTZIP4-A1B1B2トリプル変異体で3つのコピーすべてが破壊されると、COSは95％以上削減され、TTZIP4-B2コピーもクラスII COSに影響する可能性があることを示唆しています。この場合、クラスIとクラスIIのCOパスウェイは小麦に相互リンクされる場合があります。ZIP4が小麦の倍数体化で染色体3Bを複製して分岐すると、新しい5BコピーであるTazip4-B2は、両方のCO経路を安定させるための追加機能を獲得できた可能性があります。3つのZIP4コピーすべてに不足している四倍体植物では、シナプスが遅れており、六倍体小麦での以前の研究と一致しています。これは、59.3 MB欠失変異体ph1bでシナプスの同様の遅延が観察され、TAZIP4-B2遺伝子を含みます。染色体5b。これらの発見は、効率的なシナプスのためのZIP4-B2の要件を確認し、TTZIP4遺伝子がシロイヌナズナとイネで以前に説明されたよりもシナプスに強い効果があることを示唆しています。したがって、小麦のZIP4-B2は、PH1について報告された2つの主要な表現型、相同シナプスの促進、および相同性COSの抑制を説明します。

Tetraploid (AABB) and hexaploid (AABBDD) wheat have multiple sets of similar chromosomes, with successful meiosis and preservation of fertility relying on synapsis and crossover (CO) formation only taking place between homologous chromosomes. In hexaploid wheat, the major meiotic gene TaZIP4-B2 (Ph1) on chromosome 5B, promotes CO formation between homologous chromosomes, whilst suppressing COs between homeologous (related) chromosomes. In other species, ZIP4 mutations eliminate approximately 85% of COs, consistent with loss of the class I CO pathway. Tetraploid wheat has three ZIP4 copies: TtZIP4-A1 on chromosome 3A, TtZIP4-B1 on 3B and TtZIP4-B2 on 5B. Here, we have developed single, double and triple zip4 TILLING mutants and a CRISPR Ttzip4-B2 mutant, to determine the effect of ZIP4 genes on synapsis and CO formation in the tetraploid wheat cultivar 'Kronos'. We show that disruption of two ZIP4 gene copies in Ttzip4-A1B1 double mutants, results in a 76-78% reduction in COs when compared to wild-type plants. Moreover, when all three copies are disrupted in Ttzip4-A1B1B2 triple mutants, COs are reduced by over 95%, suggesting that the TtZIP4-B2 copy may also affect class II COs. If this is the case, the class I and class II CO pathways may be interlinked in wheat. When ZIP4 duplicated and diverged from chromosome 3B on wheat polyploidization, the new 5B copy, TaZIP4-B2, could have acquired an additional function to stabilize both CO pathways. In tetraploid plants deficient in all three ZIP4 copies, synapsis is delayed and does not complete, consistent with our previous studies in hexaploid wheat, when a similar delay in synapsis was observed in a 59.3 Mb deletion mutant, ph1b, encompassing the TaZIP4-B2 gene on chromosome 5B. These findings confirm the requirement of ZIP4-B2 for efficient synapsis, and suggest that TtZIP4 genes have a stronger effect on synapsis than previously described in Arabidopsis and rice. Thus, ZIP4-B2 in wheat accounts for the two major phenotypes reported for Ph1, promotion of homologous synapsis and suppression of homeologous COs.