セルロースは、異常なペクチン組成のある細胞壁の均一な利き手のらせん束に集合します

植物細胞と臓器は、主にセルロースや複数の構造的に異なるペクチンなどの多糖類で構成される細胞壁によって指示されているように、顕著な多様な形状に成長します。形態形成の正確な制御を可能にする細胞壁の特性は、個々の多糖成分の特性とは異なります。たとえば、細胞形態の主要な決定因子であるセルロースは、一貫したキラリティの大規模な構造にin vitroで自己組織化できるキラルの高分子であり、しかしほとんどの植物細胞は成長に一貫したキラリティを示しません。興味深い例外の1つは、シロイヌナズナのrhm1変異体であり、ペクチンラムノガラクロナン-Iのレベルを低下させ、円錐形の花びら表皮細胞を左利きのらせん形で成長させます。ここでは、RHM1では、野生型の均等に分布したマイクロフィブリルとは異なり、セルロースが大きなマクロフィブリルに束ねられていることを示しています。このセルロースバンドルは、時間の経過とともにますます深刻になり、セルロースが正常に合成され、その後マクロフィブリルに自己関連することと一致します。また、野生型では、セルロースが横方向に配向されているのに対し、Rhm1変異体では、ペタル細胞のらせん形態を説明できる右利きのヘリックスを形成することを示しています。我々の結果は、ペクチンの組成が変化すると、セルロースがセルロースナノ結晶によってin vitroで形成されたヘリコイドに類似して、in vivoで細胞規模のキラル構造を形成できることを示しています。Rhamnogalacturonan-Iとセルロースの間の相互作用の重要な緊急特性は、非束縛されたセルロース構造のアセンブリを可能にし、植物がセルロースと直接形態形成を柔軟に柔軟に提供することを提案します。

Plant cells and organs grow into a remarkable diversity of shapes, as directed by cell walls composed primarily of polysaccharides such as cellulose and multiple structurally distinct pectins. The properties of the cell wall that allow for precise control of morphogenesis are distinct from those of the individual polysaccharide components. For example, cellulose, the primary determinant of cell morphology, is a chiral macromolecule that can self-assemble in vitro into larger-scale structures of consistent chirality, and yet most plant cells do not display consistent chirality in their growth. One interesting exception is the Arabidopsis thaliana rhm1 mutant, which has decreased levels of the pectin rhamnogalacturonan-I and causes conical petal epidermal cells to grow with a left-handed helical twist. Here, we show that in rhm1 the cellulose is bundled into large macrofibrils, unlike the evenly distributed microfibrils of the wild type. This cellulose bundling becomes increasingly severe over time, consistent with cellulose being synthesized normally and then self-associating into macrofibrils. We also show that in the wild type, cellulose is oriented transversely, whereas in rhm1 mutants, the cellulose forms right-handed helices that can account for the helical morphology of the petal cells. Our results indicate that when the composition of pectin is altered, cellulose can form cellular-scale chiral structures in vivo, analogous to the helicoids formed in vitro by cellulose nano-crystals. We propose that an important emergent property of the interplay between rhamnogalacturonan-I and cellulose is to permit the assembly of nonbundled cellulose structures, providing plants flexibility to orient cellulose and direct morphogenesis.