猫の感覚運動皮質における皮質皮質リレーの形態学的特性

大脳皮質回路の特徴の1つは、異なる機能領域をリンクする繊維の複雑なネットワークです。これらの経路を形成するニューロン間の特定の関係に関する私たちの知識は限られています。一次体性感覚皮質（SI）と一次運動皮質（MI）の間の皮質皮質接続が研究の焦点でした。目的は2つありました。まず、脳内皮質皮質接続の特性を識別するためです。第二に、運動皮質に中継される前に、末梢信号が体性感覚皮質に統合されているという概念を支持する経路が存在するかどうかを判断する。運動皮質に投影されたSIのエリア2のニューロンが特定されました。これらのニューロンの形態学的特性と、領域3Aから受け取った入力パターンが決定されました。蛍光逆行性トレーサーである高速青は、運動皮質の電気生理学的に定義された前足表現と、アンテル階級のトレーサーであるデキストラン - テトラメチルホダミン（DR）に注入され、3aのエリア3aの体細胞視線的に一致した領域に注入されました。エリア3aから生じる標識軸索のフィールドにあるエリア2の標識ニューロンは、固定組織切片で識別されました。これらの標識細胞のいくつかは、ルシファーの黄色（LY）入力のマイクロピペットで突き刺され、運動皮質に投影されたエリア2のLY細胞のイオン患者注射によって標識された細胞内標識されたものでした。それらはすべて錐体ニューロンに分類され、形態学的に類似していた。それらの頂端樹状突起は、ほとんどの場合、層IIを超えて拡張されませんでした。それらの頂端房は、層II-III内に2〜4個の枝を示し、基底樹状突起はより多くの三次基底樹状突起枝を示しました。光顕微鏡（LM）検査により、Lyで満たされたプロファイルとDRラベル軸軸の間の並置の存在が明らかになりました。DRラベル軸軸に沿った腫れと、頂端の枝、2度、3度の枝、1度および2度の枝樹状樹状突起の枝骨または棘に沿った腫れの間に並置が観察されました。並置は、主に標識された樹状シャフトの近位セグメントにありました。遠位樹状突起による並置が少なく、これらのいくつかは樹状突起棘を使用しました。体細胞との並置は観察されませんでした。個々の細胞について観察されたのは1つまたは2つの並置のみでした。この細胞集団に領域3Aから生じる皮質皮質シナプス入力のパターンは、これらのLM所見から予測されました。接点の存在と接続性の予測パターンを確認するために、超微細構造分析が実行されました。運動皮質に投影されたエリア2のニューロン、およびエリア2に投影されたエリア3a軸索は、それぞれ電子密度逆行および順行性トレーサーで識別されました。標識された軸索のフィールドにある標識ニューロンは、一連の極薄切片全体で調べられました。電子顕微鏡分析では、同様のパターンが明らかになりましたが、LM研究から予測されたものよりもシナプス入力の密度がわずかに高く（ターゲットセルごとに1〜8の接触）。これらの結果は、皮質皮質投影ニューロンの特定された集団へのコリトコ皮質入力の特定の密度とパターンを明らかにしました。個々の標的セルは、皮質の機能的に異なるが体細胞筋に関連する領域からまばらな入力のみを受け取りました。細胞への入力のパターンは、ほとんどの軸索が近位樹状突起のシャフトに接触したという点で予想外でした。接続のこの側面は、その機能的役割を定義するのに役立つ皮質回路のユニークな特徴を例示する可能性があります。皮質機能の定義におけるこれらの結果の重要性は、記載されている特定の皮質回路が、感覚皮質からの統合シグナルによる運動皮質活性の変調の解剖学的基質を提供する可能性があることです。この経路におけるニューロンのシナプス関係は、iの特徴である可能性があります

One feature of the cerebral cortex circuitry is the complex network of fibers which links its different functional regions. Our knowledge of the specific relationships between neurons which form these pathways is limited. The cortico-cortical connections between primary somatosensory cortex (SI) and primary motor cortext (MI) were the focus of the study. The aims were twofold: first, to identify characteristics of inter-areal cortico-cortical connections; and second, to determine if pathways exist which support the notion that peripheral signals are integrated in the somatosensory cortext before being relayed to the motor cortex. Neurons in area 2 of SI, which projected to the motor cortex were identified. The morphological characteristics of these neurons and the pattern of input that they received from the area 3a were determined. The fluorescent retrograde tracer, fast blue, was injected into the electrophysiologically defined forepaw representation of motor cortex and the anterograde tracer, dextran-tetramethylrhodamine (DR), was injected into the somatotopically matched region of area 3a. Labeled neurons in area 2 which were located in a field of labeled axons arising from area 3a were identified in fixed tissue sections. Some of these labeled cells were impaled with a Lucifer yellow (LY)-filled micropipette and were intracellulary labeled by iontophoretic injection of LY Cells in area 2 that projected to the motor cortex were located primarily in layers II-III. They were all classified as pyramidal neurons and were morphologically similar. Their apical dendrites for the most part did not extend beyond layer II. Their apical tufts exhibited 2-4 branches within layers II-III, while basal dendrites exhibited more numerous tertiary basal dendritic branches. Light microscopic (LM) examination revealed the presence of appositions between LY-filled profiles and DR-labeled axons. Appositions were observed between swellings along DR-labeled axons and dendritic shafts or spines of 1 degrees, 2 degrees and 3 degrees branches of apical and 1 degrees and 2 degrees branches of basal dendrites. The appositions were primarily on proximal segments of labeled dendritic shafts. Fewer appositions with distal dendrites were observed and some of these were with dendritic spines. No appositions with the somata were observed. Only one or two appositions were observed for individual cells. The pattern of cortico-cortical synaptic input arising from area 3a onto this population of cells was predicted from these LM findings. An ultrastructural analysis was performed to confirm the existence of contacts and the predicted pattern of connectivity. Neurons in area 2 which projected to the motor cortex, and area 3a axons which projected to area 2, were identified with electron dense retrograde and anterograde tracers respectively. Labeled neurons located in a field of labeled axons were examined throughout a sequential series of ultrathin sections. Electron microscopic analysis revealed a similar pattern, but with a slightly higher density of synaptic input (1-8 contacts per target cell) than that predicted from the LM studies. These results revealed a specific density and pattern of coritco-cortical input onto an identified population of cortico-cortical projection neurons. Individual target cells received only sparse input from a functionally different but somatotopically related region of the cortex. The pattern of input onto cells was unexpected in that most axons contacted the shafts of proximal dendrites. This aspect of the connection may exemplify a unique feature of the cortical circuit which helps to define its functional role. The significance of these results in defining cortical function is that the particular cortical circuit described may provide an anatomical substrate for the modulation of motor cortex activity by integrated signals from the sensory cortex. The synaptic relationships of neurons in this pathway may be characteristic of i