マカクサルの一次視覚皮質におけるレイヤー4Cニューロンの機能的なストリームと局所的な接続

霊長類の視覚システムは、複数の機能的に特殊な皮質領域で構成されています。地域間の機能的多様性は、「より高い」皮質領域への入力を提供する、初期の並列視覚経路から領域V1ニューロンへのさまざまな貢献を反映すると考えられています。M経路は、V1のレイヤー4Bを介して、運動とコントラストに関する情報を背側の視覚領域に提供すると考えられています。P経路は、シトクロム - オキシダーゼ（CO）BLOB対インターブロブニューロンからの特殊な寄与を伴う、V1の層2/3を介して、V1の層2/3を介して腹側の視覚領域に形状と色に関する情報を提供すると考えられています。ただし、より高い脳皮質皮質領域への入力を提供するV1のMとP経路とニューロンの間の詳細な解剖学的関係はよく理解されていません。これらの関係を研究するために、それぞれV1、4calpha、および4cbetaのmおよびp-レシピエント層のとげのある星のニューロンを細胞内標識し、それらの軸索と樹状の角を再構築しました。上層4calphaプロジェクト軸索に樹状突起を備えたニューロンは、4bを層4bに、層2/3のCOブロブを層にして、これらの領域へのM入力を中継することがわかります。下層4calphaの他のニューロンは、インターブロブにM入力を提供します。これらの細胞には、（1）下層4カルファおよび軸索に限定された樹状突起があり、層2/3インターブロブを特異的に標的とする軸索、または（2）下部4calphaおよび4cbetaおよび軸索の樹状突起がblobとblobsを標的としています。P-レシピエント層4CBETAニューロンは、ブロブとインターブロブの両方に密な軸索角を持っていますが、層4bはありません。定量分析により、4calpha細胞は4cbeta細胞の約5倍のシナプスを4bを層化するのに対し、4cbeta細胞は4calpha細胞の5倍多くのシナプスを提供して2/3層を提供することが明らかになりました。これらの観察結果は、M入力がレイヤー4bで支配的であることを意味します。レイヤー2/3では、BLOBとインターブロブの両方がMとP入力を受け取りますが、P入力は支配的であり、インターブロブへのM入力は、上部4CALPHAのみを標的とする求心性からではなく、下部4Calphaを標的とするM求心性の亜集団からのみ派生しています（1983年のBlasdelとLund、1983年）。インターブロブへのMおよびP経路は「X様」線形システムであるが、ブロブは非線形の「Y様」M入力も受け取ると推測します。

The primate visual system is composed of multiple, functionally specialized cortical areas. The functional diversity among areas is thought to reflect different contributions from early parallel visual pathways to the area V1 neurons providing input to "higher" cortical areas. The M pathway is believed to provide information about motion and contrast, via layer 4B of V1, to dorsal visual areas. The P pathway is believed to provide information about shape and color, via layer 2/3 of V1, to ventral visual areas, with specialized contributions from cytochrome-oxidase (CO) blob versus interblob neurons. However, the detailed anatomical relationships between the M and P pathways and the neurons in V1 that provide input to higher extrastriate cortical areas are poorly understood. To study these relationships, spiny stellate neurons in the M- and P-recipient layers of V1, 4Calpha and 4Cbeta, respectively, were intracellularly labeled, and their axonal and dendritic arbors were reconstructed. We find that neurons with dendrites in upper layer 4Calpha project axons to layer 4B and CO blobs in layer 2/3, thus relaying M input to these regions. Other neurons in lower layer 4Calpha provide M input to interblobs. These cells have either (1) dendrites restricted to lower layer 4Calpha and axons specifically targeting layer 2/3 interblobs, or (2) dendrites in lower 4Calpha and 4Cbeta and axons targeting blobs and interblobs. P-recipient layer 4Cbeta neurons have dense axonal arbors in both blobs and interblobs but not layer 4B. Quantitative analyses reveal that 4Calpha cells provide approximately five times more synapses than 4Cbeta cells to layer 4B, whereas 4Cbeta cells provide five times more synapses than 4Calpha cells to layer 2/3. These observations imply that M input is dominant in layer 4B. In layer 2/3, both blobs and interblobs receive M and P input, but the P input is dominant, and M input to interblobs derives exclusively from a subpopulation of M afferents that targets lower 4Calpha, not from afferents targeting only upper 4Calpha (cf. Blasdel and Lund, 1983). We speculate that the M and P pathways to interblobs are "X-like" linear systems, whereas blobs also receive nonlinear "Y-like" M input.