尾部のバクテリオファージ：順序Caudovirales

尾のあるバクテリオファージには共通の起源があり、Caudoviralesという名前の3つの家族の順序を構成します。それらの構造化された尾はユニークです。尾のファージは、一連の高レベルの分類学的特性を共有し、ウイルスなど、尾の付属物や珍しい塩基でユニークまたは珍しい多くの能力的特徴を示しています。彼らは他のウイルス、特にヘルペスウイルス、形態形成の要素、および収束進化に起因するライフスタイルと共有しています。尾部ファージは、ファージラムダ、MU、およびP1によって例示される3種類の溶原性を呈します。溶原性は、水平遺伝子導入によって取得された二次特性として現れます。アミノ酸配列アラインメント（特にDNAポリメラーゼ、インテグラーゼ、ペプチドグリカンヒドロラーゼのアライメント）は、尾部ファージにおける水平遺伝子導入の頻繁なイベントを示しています。一般的なカプシドおよび尾タンパク質は検出されていません。尾のファージは、生産性のある生産性感染症の基礎レベルに十分ないくつかの遺伝子を持つ小さなタンパク質シェルから進化した可能性があります。この初期段階は、もはや追跡できません。ある時点で、この前駆体ファージは完成しました。その機能のいくつかは、今日まで送信されるのに十分なほど完璧でした。これらのウイルスの暫定的な歴史を構築するために、過去時制の尾部ファージの主要な現在の特性をリストしたいと思うのは魅力的です。1。真核生物とそのウイルスのずっと前に、初期の先カンブリア紀から生まれた尾部ファージ。2.すでに非常に進化したウイルスであるURテールファージは、直径約60 nmのicoSahedralヘッドと、6倍の対称性を持つ長い非契約の尾を持っていました。カプシドには、約50 kbのdsDNAの単一分子が含まれており、尾にはおそらく固定装置が供給されていました。頭と尾はコネクタによって一緒に保持されました。a。粒子には脂質が含まれておらず、来るべきほとんどのウイルスよりも重く、カプシドサイズに比例したDNA含有量が高かった（約50％）。b。そのDNAのほとんどは、構造タンパク質をコードしました。ゲノムの一端にクラスター化されたモルフォポポエチック遺伝子は、尾遺伝子に先行するヘッド遺伝子とともにクラスター化されています。溶解酵素はおそらくコード化されていました。ファージゲノムの一部は、必須ではなく、おそらく細菌でした。テールファージは、最初から一般的な経由性でしたか？3.ウイルスは外部から宿主に感染し、DNAを注入しました。複製には、いくつかの波の転写とDNA連結因子の形成が含まれていました。新規ファージは、ペプチドグリカンヒドロラーゼ（およびホリン？）による宿主膜の溶解後、感染細胞のバーストによって放出されました。a。カプシドは、出発点、コネクタ、および足場の周りから組み立てられました。彼らは、タンパク質の切断とカプシドの膨張を含む精巧な成熟プロセスを受けました。頭と尾は別々に組み立てられ、後で結合されました。b。DNAをサイズに切断し、ヘッドフルメカニズムによって事前に形成されたカプシドに入りました。4.その後、尾のあるファージが多様化しました：a。進化する収縮または短い尾と細長い頭。b。遺伝子または遺伝子の断片を他のファージと交換します。c。インテグレーゼ - エクシジョーゼ複合体、プラスミド部分、またはトランスポゾンを取得することにより、温帯になります。d。DNAおよびRNAポリメラーゼおよびその他の複製酵素の獲得。e。ライセン遺伝子を宿主と交換します。f。トランスポゾン（MU）またはタンパク質プライミングDNAポリメラーゼを取得した結果として、連結剤を形成する能力を失う（PHI 29）。現在の尾のファージはキメラとして現れますが、それらの単系統の起源は、その形態、ゲノム構造、および複製戦略にまだ刻まれています。また、カプシドおよび尾タンパク質の3次元構造でも明らかです。構成的タンパク質は非常に古くなければならないため、アミノ酸配列に見られる可能性は低いので、関係は抹消され、ほとんどまたはすべての複製、溶解性、および溶解関連のタンパク質が借りたように見えます。ただし、尾のファージの特性と挙動の合計は非常に特徴的であるため、尾のファージを他のウイルスと混同することはできません。

Tailed bacteriophages have a common origin and constitute an order with three families, named Caudovirales. Their structured tail is unique. Tailed phages share a series of high-level taxonomic properties and show many facultative features that are unique or rare in viruses, for example, tail appendages and unusual bases. They share with other viruses, especially herpesviruses, elements of morphogenesis and life-style that are attributed to convergent evolution. Tailed phages present three types of lysogeny, exemplified by phages lambda, Mu, and P1. Lysogeny appears as a secondary property acquired by horizontal gene transfer. Amino acid sequence alignments (notably of DNA polymerases, integrases, and peptidoglycan hydrolases) indicate frequent events of horizontal gene transfer in tailed phages. Common capsid and tail proteins have not been detected. Tailed phages possibly evolved from small protein shells with a few genes sufficient for some basal level of productive infection. This early stage can no longer be traced. At one point, this precursor phage became perfected. Some of its features were perfect enough to be transmitted until today. It is tempting to list major present-day properties of tailed phages in the past tense to construct a tentative history of these viruses: 1. Tailed phages originated in the early Precambrian, long before eukaryotes and their viruses. 2. The ur-tailed phage, already a quite evolved virus, had an icosahedral head of about 60 nm in diameter and a long non-contractile tail with sixfold symmetry. The capsid contained a single molecule of dsDNA of about 50 kb, and the tail was probably provided with a fixation apparatus. Head and tail were held together by a connector. a. The particle contained no lipids, was heavier than most viruses to come, and had a high DNA content proportional to its capsid size (about 50%). b. Most of its DNA coded for structural proteins. Morphopoietic genes clustered at one end of the genome, with head genes preceding tail genes. Lytic enzymes were probably coded for. A part of the phage genome was nonessential and possibly bacterial. Were tailed phages general transductants since the beginning? 3. The virus infected its host from the outside, injecting its DNA. Replication involved transcription in several waves and formation of DNA concatemers. Novel phages were released by burst of the infected cell after lysis of host membranes by a peptidoglycan hydrolase (and a holin?). a. Capsids were assembled from a starting point, the connector, and around a scaffold. They underwent an elaborate maturation process involving protein cleavage and capsid expansion. Heads and tails were assembled separately and joined later. b. The DNA was cut to size and entered preformed capsids by a headful mechanism. 4. Subsequently, tailed phages diversified by: a. Evolving contractile or short tails and elongated heads. b. Exchanging genes or gene fragments with other phages. c. Becoming temperate by acquiring an integrase-excisionase complex, plasmid parts, or transposons. d. Acquiring DNA and RNA polymerases and other replication enzymes. e. Exchanging lysin genes with their hosts. f. Losing the ability to form concatemers as a consequence of acquiring transposons (Mu) or proteinprimed DNA polymerases (phi 29). Present-day tailed phages appear as chimeras, but their monophyletic origin is still inscribed in their morphology, genome structure, and replication strategy. It may also be evident in the three-dimensional structure of capsid and tail proteins. It is unlikely to be found in amino acid sequences because constitutive proteins must be so old that relationships were obliterated and most or all replication-, lysogeny-, and lysis-related proteins appear to have been borrowed. However, the sum of tailed phage properties and behavior is so characteristic that tailed phages cannot be confused with other viruses.